Мутации разных типов — элементарный эволюционный материал
Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций признаны частота возникновения, встречаемость их в природных популяциях и влияние мутаций на признаки особей. Типы мутаций.
Как известно из данных генетики, мутации — дискретные изменения наследственной информации особи — могут быть генными, хромосом-ными, геномными, а также внеядерны- ми. Генные мутации — изменения молекулярной структуры генов, возникающие в результате замен, вставок или выпадения нуклеотидов. Генные мутации могут затрагивать любые признаки организма. Хромосомные мутации — структурные изменения хромосом, возникающие вследствие перемещения или выпадения отдельных частей хромосом. В зависимости от типа воссоединения разорванных частей хромосом среди хромосомных мутаций различают инверсии (поворот на 180° участка хромосомы), транслокации (перенос участка хромосомы), нехватки и дупликации. Хромосомные мутации могут быть (как и генные) либо спонтанными, либо индуцирован-ными внешними агентами. На рис. 8.2 по-казано распространение различных инвер-сий (изменение порядка генов в третьей хромосоме) у Drosophila pseudoobscura. Геномные мутации представляют изменение числа хромосом. При этом может произойти либо изменение числа наборов хромосом, например полиплоидия или гап- лоидия, либо уменьшение или увеличение числа отдельных хромосом в обычном геноме (гетероплоидия). Полиплоидия имеет особенно важное значение в эволюции растений, многие виды которых представлены полиплоидными формами (см. рис. 6.28). Реже полиплоидия встречается в животном мире, что связано у животных с частым нарушением баланса хромосом в мейозе и меньшим распростра-нением межвидовой гибридизации в естест-венных условиях. Кроме ядерных структур в передаче свойств последующим поколениям могут принимать участие такие образования, как пластиды и некоторые другие редуплици-рующиеся внеядерные цитоплазматические структуры клетки.
Значение для эволюции внеядерных мутаций, мутаций ДНК орга- нелл у высших форм изучено мало. Однако совершенно ясно, что по сравнению с «на-стоящими» ядерными мутациями роль не-ядерных мутаций в эволюции должна быть невелика. В целом мутации разных типов вызывают изменения любых наследственных признаков и свойств. Частота возникновения мутаций. Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается числом гамет одного поколения, несущих определенную мутацию по отношению к общему числу гамет. Частоты, точно определенные для некоторых видов растений, животных и микроорганизмов (табл. 8.1), составляют в среднем от IO-1 до IO-9 (т. е. от I из 100 ООО или I из 108 10 ООО ООО ООО гамет несет вновь возникшую мутацию в определенном локусз). Частота мутаций не одинакова для разных генов (у отдельных лабильных генов растений она достигает I О’2). Общая частота мутаций, складываю-щаяся из частот мутаций отдельных генов, колеблется у разных организмов от не-скольких процентов (одноклеточные водо-росли, низшие грибы, бактерии) до 25% (дрозофила) всех гамет одного поколения. Приведенные цифры касались частоты спонтанных мутаций. Однако из генетики известно, что при облучении, воздействии определенных химических веществ, температуры частота индуцированных мутаций резко повышается и может достигать значи-тельных величин (рис. 8.3). Особенности проявления мутаций. Проявление мутаций зависит прежде всего от той генетической среды, в которую попадает мутантный аллель. Один и тот же мутантный ген у разных особей может обладать неодинаковым фенотипическим проявлением: экспрессивностью (выраженностью степени развития определяемого этим геном признака) в зависимости от условий, в которые он попадает, и пенетрантно- стью (частота проявления) аллеля, опреде-? Рис. 8.3. Повышение частоты мутаций под воз-действием радиации: зависимость частоты разных типов мутаций дрозофилы и традесканции от дозы радиации (по Н.П. Дубинину и др., 1936; из С.М. Гершензона, 1983): I — частота хромосомных перестроек; 2 — частота ре-цессивных леталей, сцепленных с полом; 3 — частота тех же мутаций, свободных от хромосомных перестроек, 4 — частота тех же мутаций, связанных хромосомными перестройками, 5 — число делеций у традесканции (в диапазоне доз от 0 до SO рентгеи) ляемой по проценту особей популяции из числа несущих данный аллель (у которых он проявился с любой экспрессивностью).
Любой признак, который мы исследуем,— это результат взаимодействия генетической программы и той среды, где происходило развитие особи. Наследственность определяет спектр возможных состояний данного признака — его норму реакции, но возникновение вариантов этой нормы определяет взаимодействие генотипа и среды. Мутация ter («лентовидная») вызывает редукцию передних и задних фасеток глаза у дрозофилы, в результате чего глаз пред-ставляет собой вертикальную полоску фасе-ток (рис. 8.4). Степень проявления этой му-тации строго зависит от температуры: чем ниже температура, при которой развива-лись личинки мутантных дрозофил, тем большее число фасеток остается в глазу. Экспрессивность и пенетрантность обу-словлены взаимодействием генов в геноти-пе и различной реакцией каждого генотипа на внешние условия (Н.В. Тимофеев-Ресов- Рис. 8.4. Влияние температуры развития на проявление мутации bar у дрозофилы (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому, 1939; из А.С. Северцо- ва. 1980) Степень проявления (экспрессивность) мутации, вызывающей редукцию как передних, так и задних фасеток глаза, зависит от температуры окружающей среды при развитии ский). Например, у наездника (Habrob.acon hebetor) известен ген Kidney со 100%-ной пенетрантностью как леталь при 30 0C и почти нулевой пенетрантностью при иизкой температуре. Подобная зависимость проявления мутаций от условий обнаружена в большинстве случаев у растений, животных, грибов и микроорганизмов. Спектр мутантных признаков, затрагиваемых мутациями, очень широк. Нет признаков и свойств, которые в той или иной степени не затрагивались бы му-тациями. Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физио-логические, биохимические, этологические и другие признаки и свойства. Эти вариации по средним значениям варьирующих при-знаков выражаются как в качественных раз-личиях, так и количественно. Мутации мо-гут происходить и в сторону увеличения, и в сторону уменьшения экспрессивности лю-бого признака или свойства. Они могут быть выражены резко (вплоть до летально-сти) или представлены незначительными от клонениями от исходной формы («малые» мутации). Во многих работах показано, что мутации затрагивают все существенные биологические признаки: общую жизнеспо-собность, способность к скрещиванию, пло-довитость, скорость роста и др. 8.3.