4.2. Экспериментальное изучение отбора

Отбор по единичным аллелям

Примером применения подобного аппарата может служить анализ влияния этилового спирта на концентрацию двух аллелей алкогольдегидро- геназы (Adh) у Drosophila melanogaster (Косинская, 1985).

У Dr. melanogaster существует два кодоминантных аллеля алкогольде- гидрогеназы, выявляемые методом гельэлектрофореза белков. Аллель F (быстрый) обладает большей биохимической активностью, но пониженной стабильностью. Аллель S — более устойчив, но менее активен. Отбор велся в популяции, которая в F0 состояла из гетерозигот FS, при трех концентрациях этанола в питательной среде: 5, 10 и 15%. Как видно из рис. 42, частота F аллеля в разных вариантах опыта менялась по-разному, а в контроле, без добавления этанола монотонно увеличивалась.

Поколения мониторинга

Рис. 42. Отбор у дрозофилы на адаптацию к средам с разным содержанием этилового спирта (из Ko- синской, 1985)

Рассмотрим, вслед за автором статьи, отбор против гомозигот SS, так как концентрация аллеля F во всех вариантах опыта увеличивалась. Коэффициент отбора Sn против гомозиготы имеет вид

qQ0.—q )              ,гдетг—число поколений, а q0 и qn— концен-

Sn = —                + In —              —              трация аллеля в нулевом поколении = 0,5,

QoQn Qn (I — Qa )              отсюда

0,5-(1-Др              0,5 pi

„              0,5(1              -рр              0,5(l~pnf)

Коэффициент отбора против гомозигот Adhss при разных концентрациях этанола в среде приведен в табл.

Таблица 14

Коэффициент отбора зигот AdhS в экспериментальных популяциях дрозофилы, содержавшихся на среде с добавлением этанола

Приспособленность к этанолу обеспечивается не только гомозиготами FF, но и гетерозиготами FS. Для того, чтобы оценить вклад гетерозигот, удобно оценить усредненный коэффициент отбора на основе частот генотипов в смежных поколениях. Приспособленность генотипов оценивается по их численности в смежных поколениях

N

W11=- "+1

4 К

Отношение частот генотипов в поколениях составляет A5 N^N01 NfN0 тг I W1 А° N5'N0 NfN5              1W W

Аналогично

ж7з° w

В табл.

Таблица 15

Связь между приспособленностью генотипов и коэффициентом их отбора

Соотношение селективных ценностей гомозигот FF, гетерозигот FS и гомозигот SS составило для популяции на 5% этаноле 1,17:1,0:1,02, для популяции на 10% спирте 1,23:1,0:0,86 и на 15% —1,14:1,0:0,99.

В качестве комментария к результатам опыта следует добавить, что даже в этом простом случае на точность расчета в худшую сторону влияет

повышение концентрации аллеля F в контроле. Это повышение идет независимо от наличия этанола в среде и, следовательно, рассчитанные коэффициенты отбора в пользу FF и FS завышены, а против SS — занижены.

Отбор по количественным признакам

При отборе по любым признакам принцип «отбор идет по фенотипам, но отбираются генотипы» сохраняет свое значение. Однако, когда отбор ведется по полигенным признакам, невозможно оценить вклад тех или иных генов в изменения генетического определения отбираемых признаков. Изучение ответа на отбор и факторов, влияющих на его эффективность, осложняется еще и тем, что многие полигенные признаки обладают более или менее широкой нормой реакции. К таким признакам относится большинство хозяйственно-важных признаков домашних животных и культурных растений, таких как скорость роста, ответ на корма у животных или на минеральное питание у растений, плодовитость, жизнеспособность потомства и тому подобные признаки.

Поэтому первым принципом отбора по подобным признакам является тщательное отношение селекционера к производителям—совокупности организмов, среди которых производится отбор. Прежде всего стремятся выявить коэффициент наследуемости отбираемых признаков, то есть генетическую аддитивную компоненту фенотипической изменчивости. Уточнить ее можно строго соблюдая условия содержания (выращивания) производителей. В оптимальных условиях снижается паратипическая изменчивость и можно надеяться, что большая часть индивидуальных различий обусловлена генетически.

Это было известно еще во времена Ч. Дарвина, несмотря на то, что законов генетики тогда не знали и оперировали понятием «кровного родства». Вот как Дарвин описывает селекцию у овец-мериносов в Саксонии в середине XIX в.: «...овец помещают на столе и изучают, как знатоки изучают картину; это повторяется до трех раз на протяжении нескольких месяцев, причем каждый раз овец отмечают и классифицируют, так что окончательно только самые лучшие отбираются для приплода». Понятно, что отслеживание процессов формирования в процессе онтогенеза селекционно важных признаков повышает надежность оценки материала для отбора.

Затрудняют работу селекционера многие факторы. В случае, когда ведется жесткий отбор, то есть отбирается лишь малая часть исходной группировки при массовом отборе, или когда отбираются наиболее ценные единичные производители при индивидуальном отборе, велика вероятность соотбо- ра не контролируемых генетических вариантов, обусловленных процессом дрейфа генов, или единичными рецессивными аллелями.

Еще одним важным фактором, затрудняющим селекцию по полиген- ным признакам, является естественный отбор. Селекция ведется по признакам полезным человеку или по признакам, удобным для анализа экспериментатором. Это, как правило, снижает приспособленность организма к внешним воздействиям и (или) нарушает онтогенез или обмен веществ. Высокоурожайные сорта пшеницы обладают тяжелым колосом и при дожде полегают. Намокшая соломина изгибается и колос наклоняется к земле. Полегшую пшеницу трудно убирать. Отчасти этим обусловлено выведение короткостебельных хлебных злаков. У высокопродуктивных молочных коров нарушается обмен кальция. Кости становятся хрупкими и легко ломаются. То же самое касается отбора по плодовитости, устойчивости к болезням и многим другим признакам. Словом, работает принцип trade off.

Селекционера прежде всего интересует ответ на отбор. Он зависит от селекционного дифференциала S, то есть отличия среднего значения отбираемого признака в исходной группе родителей и среднего значения это- го признака в группе отобранных родителей. Ответ на отбор в общей форме

можно выразить как R=h2S. Однако, на ответ на отбор могут влиять материнский эффект, различия в плодовитости отобранных родителей и различия по приспособленности у потомков. При прогнозировании ответа на отбор приходится учитывать изменчивость отбираемого признака. Если признак сильно изменчив, то, отбирая половину из группы родителей, мы получим больший селекционный дифференциал, чем при меньшей изменчивости признака. Поэтому применяют стандартизацию. Селекционный дифференциал выражают через отношение к стандартному отклонению Sp.

При оценке ответа на отбор основной трудностью является его нестабильность. Как видно из рис. 44, ответ на отбор и при селекции на увеличение веса мышей (положительный отбор, или отбор в + направлении), и при селекции на уменьшение веса мышей (отрицательный отбор или отбор в — направлении) меняется от поколения к поколению. Эти колебания могут определяться ошибкой выборочных средних, дрейфом генов, средо-

Ответ на отбор в двух отдельных линиях              Разность ответа на отбор двух отдельных линий

2              4              6              8              10

Поколение

0              2              4              6              8              10

Поколение

выми факторами и изменениями селекционного дифференциала в зависимости от численности и изменчивости родителей. Обычно, колебания ответа на отбор нивелируют линией регрессии, рассчитанной по средним значениям признака в каждом поколении.

При жестком отборе дрейф начинает играть существенную роль в изменении генотипов потомков. С этим связана низкая воспроизводимость результатов отбора даже среди близкородственных линий отбираемых потомков. На рис. 45 показаны суммарный ответ на отбор у мышей и ответ на отбор в трех линиях, составлявших суммарный отбор. Из приведенных рисунков (рис. 44 и 45) виден один важный и в генетическом и в селекционном отношении результат. Отбор в + направлении более эффективен, чем отбор в - направлении. Эта асимметрия ответа на отбор—очень распространенное явление. Зависит она от ряда причин: во-первых, естественный отбор может препятствовать искусственному. Отбор на увеличение размеров мышей более эффективен по ряду физиологических причин: у более крупных животных, благодаря изменению соотношения объем/поверхность тела, уменьшается теплоотдача. Более крупные животные меньше истощаются при беременности. По-видимому, они более устойчивы к стрессирующим факторам. В приведенных экспериментах на мышах асимметрия была связана с материнским эффектом. Отбираемый признак—масса тела шестинедельных мышей, может быть подразделен на две составляющие: рост до прекращения питания молоком матери и рост после того, как мышата

Объединенные результаты по 6 повторностям              Изменение              ответа на отбор в каждой

из 6 повторностей

О 4

8 12 16 20 Поколение

0              4

В 12              16              20

Поколение

перешли к самостоятельному питанию. У мышат, питающихся молоком, в + линии масса тела увеличивалась очень слабо. Они набирали массу, когда начинали есть самостоятельно. В — линии мышата до начала самостоятельного питания росли очень плохо, так как у мелких матерей было мало молока, а затем компенсировали это при самостоятельном питании. Крайним выражением асимметрии при — отборе может служить селекция на уменьшение размеров лошадей. В 60-х годах XX в. в США возникла мода на маленьких, величиной со среднюю собаку, лошадок, которых можно было держать как комнатных животных. Предел селекции в этом направлении положила способность таких лошадок рожать. Уменьшение размеров родителей было слабо коррелировано с темпами роста эмбрионов. Слишком большие при рождении жеребята вызывали гибель матерей.

Влияние отбора по количественным признакам на генотипы организмов тем сильнее, чем длительнее ведется отбор, и чем он жестче. Теоретически, предел отбора наступает, когда все гены и их комбинации, соответствующие данному направлению отбора, переходят в гомозиготное состояние, перестают расщепляться и становятся нормой для всех особей, отбираемых в данном направлении. В эксперименте предел отбора трудно достижим, так как генотип очень сложен и в нем постоянно возникает новая изменчивость, причем при отборе в + и - направлениях эта изменчивость разная. Во-первых, потому, что при разных направлениях отбора, идущего по одному и тому же признаку фенотипа, изначально отбираются разные гены. Во-вторых, потому что разные направления отбора стимулируют разные направления комбинирования генов и способствуют сохранению разных мутаций. Яркой иллюстрацией этого может служить опыт по длительному отбору у Drosophila melanogaster, поставленный JL 3. Кайдановым (1991).

Исходным материалом эксперимента послужили дрозофилы из естественной популяции «Ессентуки». Отбираемым признаком служила половая активность самцов. Высокая половая активность, линия BA—отбор в + направлении, оценивалась согласно тесту, в котором самцы, ссаженные с виргинными самками, за 30 минут копулировали не менее, чем в 80 % случаев. Низкая половая активность, линия НА, отбор в — направлении, тестировались по самцам, копулировавшим с виргинными самками не более чем в 10% случаев на 30 минут. Отбор сопровождался жестким инбридингом. В каждом поколении использовали потомство от 6 пар скрещивавшихся братьев и сестер. Отбор велся 550 поколений, что в пересчете на возраст человечества (считая первое размножение у людей в возрасте 18 лет) соответствует началу эксперимента примерно в 8 тысячелетии до н. э. 8 тысячелетие^— это начало неолита, время, когда были одомашнены первые животные, и началось возделывание культурных растений. Отбор на высокую половую активность совпадает с направлением естественного отбора. У диких мух высокий уровень половой активности обеспечен генетически

в ходе предшествующей эволюции. Отбор на низкую половую активность идет против естественного отбора. Следует добавить, что сочетание искусственного и естественного отборов неустранимо в селекции. Даже при создании оптимальных условий содержания животных и культивирования растений, не удается полностью устранить влияние неконтролируемых условий среды и внутрипопуляционных взаимодействий.

На рис. 46 показана динамика ответа на отбор. С I по 60 поколение отбор велся на низкую половую активность в НА направлении. От 60 поколения была выведена линия BA—высокая половая активность. На 260 поколении от низкоактивной линии была выведена линия HA+, отбор в которой шел на увеличение половой активности. От этой HA+ линии с 320 поколения снова повели отбор в - направлении. И одновременно в - направлении был начат отбор из высокоактивной BA линии.

Высокая изменчивость ответа на отбор, наблюдавшаяся с I, примерно, до 200 поколения, может быть обусловлена как дрейфом генов, так и другими перечисленными выше влияниями. Обращает внимание высокая эффективность отбора в + направлении в начале выведения линии BA. Это обусловлено, с одной стороны, восстановлением генетического обеспечения признака, с другой — совпадением направлений искусственного и естественного отборов. Примерно с 200 поколения линия BA вышла на плато. Отбор на дальнейшее повышение половой активности стал неэффективен. Очевидно, была исчерпана генетическая изменчивость. Однако, несмотря на жесткий инбридинг, инбредная депрессия в этой линии возникла только

в конце эксперимента на 480—500 поколениях. Это выразилось в снижении половой активности мух линии BA и не было обусловлено выщепле- нием неблагоприятных гомозигот. Линия НА вышла на плато примерно одновременно с BA, но ответ на отбор в этой линии был более изменчивым на протяжении всего эксперимента. Возвратный отбор в линиях HA+, HA- и BA' был более эффективным, чем в основных линиях в тех же поколениях инбридинга. Это свидетельствует о том, что на перестройку генотипов отбор оказывает более сильное воздействие, чем инбридинг.

Отбор в линии BA шел, в основном, по генетической изменчивости, уже существовавшей в популяции. Отбор в линии НА сопровождался множеством коррелятивных эффектов, снижавших не только половую активность, но и жизнеспособность мух. Примеры этих эффектов приведены в таблице 16. Кайданов отметил, что для мух НА наиболее характерны два момента: нарушения нейроэндокринной системы, выражающиеся в том, что мухи малоподвижны и долго сидят в оцепенении, и сдвиг в соотношении полов. Самцов НАв 2—3 раза больше, чем самок. Последнее, возможно, является компенсаторной реакцией на низкую половую активность, возникшей под действием естественного отбора, направленного против селекции. Эффекты изменения многих фенотипических признаков, непосредственно не связанных с отбираемым, могут иметь двоякое объяснение. Часть из них может быть обусловлена нарушением геномных, морфогенетических и эргонти- ческих корреляций в результате генетических перестроек, обусловленных отбором. Часть может рассматриваться как результат соотбора признаков, способствующих адаптации в данном направлении эволюции. Такие вторичные селективные изменения называют соотбором, косвенным отбором, ассоциативным отбором и т. п. Организм представляет собой высокоинтегрированную систему. Поэтому генетические изменения затрагивают, как правило, не только отбираемые признаки, и эти же изменения служат материалом соотбора, ведущего к формированию адаптаций, либо усиливающих селекционные эффекты отбора по основному признаку, либо компенсирующие неблагоприятные для приспособленности целостного организма результаты селекции. К компенсаторным результатам соотбора можно, по- видимому, отнести увеличение доли самцов в потомстве, а к способствующим отбору — пониженную двигательную активность.

Генетический анализ линии НА показал, что в этой линии сильно, до 30 %, увеличилась частота возникновения спонтанных мутаций. При этом в середине эксперимента преобладали рецессивные полу летали, а в конце— рецессивные летали. На рис. 47 приведено сравнение концентрации мутаций в природных популяциях и в обсуждаемом эксперименте. Кроме того, было показано, что в НА линии возросла частота транспозиции мобильных генетических элементов (МГЭ). МГЭ перемещались в «горячие точки» хромосом, повышая мутабельность.

cellspacing="0" cellpadding="0">

Таблица 16

Рис. 47. Концентрация мутаций, влияющих на жизнеспособность Drosophila melanogaster при отборе на низкую и высокую половую активность (по Кайданову, 1991)

Описанный эксперимент интересен в нескольких отношениях. Во-первых, в нем ясно видна сложность и комплексность реакций и фенотипа, и генотипа на жесткий отбор. При этом селекция, по крайней мере в данном эксперименте, оказалась фактором более мощным, чем инбридинг. Во-вторых, показано принципиальное различие в генетическом определении ответов на отбор, идущий в + и - направлениях. В-третьих, эксперимент показал, насколько трудно исчерпать генетическую изменчивость, даже при сочетании очень жесткого отбора с очень жестким инбридингом. Отбор в НА линии подхватывал любые наследственные уклонения, способствующие понижению половой активности независимо от их плейотропных эффектов, снижавших жизнеспособность дрозофил. В-четвертых, была продемонстрирована важность совпадения/несовпадения направлений искусственного и естественного отборов для результатов селекции.

Отбор по онтогенетически структурированным признакам

Признаки фенотипа формируются в процессе онтогенеза. Морфогенетические корреляции, сформировавшиеся в результате предшествующей эволюции, влияют на результаты отбора. Исследований по отбору онтогенетически структурированных признаков фенотипа немного. Они требуют как генетического, так и эмбриологического контроля. Хорошим примером может служить работа сотрудников Уоддингтона Фрезера и Киндреда (Freser, Kindred, 1960, цит. по Уоддингтон, 1964) по отбору на изменение числа вибрисс у мышей.

Волосы у млекопитающих развиваются из эпидермиса. Клетки мальпигиева слоя прогибаются вглубь, образуя эпидермальный сосочек, внедряющийся в кориум. Затем клетки сосочка дифференцируются. Самая глубокая

его часть образует луковицу волоса, состоящую из делящихся клеток. Расположенные ближе к поверхности тела клетки ороговевают, создавая влагалище волоса. Влагалище вместе с клетками, окружающими луковицу, образуют волосяной фолликул. Сам волос имеет трехслойную структуру. В центре располагаются мертвые клетки сердцевины. К наружи — роговые клетки стержня волоса. Стержень покрывают плоские чешуевидные ороговевшие клетки кутикулы. К луковице волоса подходят сконцентрированные в кориуме сосуды, питающие рост волоса. К ней же прикрепляются гладкомышечные волокна, управляющие наклоном волоса относительно поверхности кожи. Кроме волос, покрывающих тело, у млекопитающих существуют специальные осязательные очень крупные волосы—вибриссы. Они располагаются упорядоченно на определенных участках кожи (рис. 48). Кроме размеров они отличаются тем, что к их луковицам подходит большое количество нервных окончаний, а движением вибрисс управляют пучки поперечно-полосатых мышечных волокон. У мышей поверхность тела покрыта тремя типами волос: более длинными и жесткими остевыми волосами, более короткими и мягкими пуховыми и короткими и жесткими шиловидными.

Морфогенез вибрисс существенно сложнее, чем волос, служащих термоизоляции и механической защите тела мыши. Во-первых, само строение волосяной сумки вибриссы сложнее (нервные окончания, поперечнополосатая мускулатура, величина луковицы волоса). Во-вторых, вибриссы расположены и на голове животного, и друг относительно друга неслучайным образом, что требует детерминации мест их закладки. В-третьих, эмбриональное изучение, проведенное Фрезером, показало, что существует два сорта вибрисс: основные и дополнительные. Онтогенез основных вибрисс стабилизирован сильнее, чем дополнительных.

-10

Расположение вибрисс на голове мыши

Рис. 48. Действие отбора на увеличение числа вибрисс у гетерозигот по гену Tabby (по Уоддингтону, 1964)

У мышей была обнаружена сцепленная с полом полудоминантная мутация Tabby, усиливающая изменчивость волосяного покрова. Авторы в течение 16 поколений вели отбор в + и в - направлениях у гетерозигот по этой мутации. Отбирались мыши на увеличение и уменьшение числа вибрисс. Ответ на отбор оказался различным у разных типов волос. Среди волос поверхности тела отбор в + направлении приводил к увеличению числа пуховых волосков за счет уменьшения числа шиловидных. В - направлении увеличивалось число шиловидных волосков при уменьшении числа пуховых. Отбор по числу основных вибрисс оказался неэффективным. Ответ на отбор дополнительных вибрисс был неустойчив. В одних линиях был эффективен отбор в + направлении, в других—в минус направлении. Этот нетривиальный результат был интерпретирован Уодцингтоном следующим образом: креод развития основных вибрисс наиболее стабилен. Пороги, ограничивающие этот креод, наиболее высоки. Поэтому аллель Tabby, дестабилизирующий генетическую изменчивость, подавленную эпигеномными морфогенетическими корреляциями, не создал материала для отбора. У дополнительных вибрисс морфогенетические корреляции менее прочные. Поэтому число таких вибрисс за 16 поколений увеличивалось или уменьшалось на 5—7 волосков. Tabby разбалансировало генетическую изменчивость, накопившуюся в креоде, и создавало материал для отбора. Нестабильность ответа на отбор объясняется случайностью дестабилизации имеющейся изменчивости. Наименее прочны морфогенетические корреляции при закладке пуховых и шиловидных волосков. Поэтому соот- бор по этому признаку был вполне эффективным. Уоддингтон изобразил различия в ответе на отбор трех типов волос условной схемой (рис. 49). На этой схеме кривизна линий отражает прочность морфогенетических корреляций (высоту порогов креода), стабилизирующих развитие волос.

Рис. 49. Степень канализации развития вибрисс и шерсти у мыши (по Уоддингтону,

1964)

Отбор по признакам с широкой нормой реакции

Отдельно следует рассмотреть влияние отбора на признаки, обладающие широкой нормой реакции, то есть на модификационную изменчивость. Одно из немногих подобных исследований было проведено в конце 30-х — начале 40-х годов XX в. Г. Ф. Гаузе на ряде видов инфузорий. Он изучал адаптацию инфузорий к изменениям солености и температуры воды. Среди множества проведенных экспериментов наиболее наглядны опыты по адаптации к повышению солености у инфузории Euplotes vannus, обитающей в солоноватых лиманах Черного моря. Границы толерантности к солености у этого вида широки. В Хаджибекском лимане, откуда был взят материал для опытов, соленость колеблется от 6,1 до 2,5 %. На изменения концентрации солей Е. vannus реагирует изменениями размеров тела. Чем выше концентрация соли, тем мельче инфузории. В разных клонах это уменьшение составляет от 2,2 до 20,1 %. Сами клоны различаются средними размерами, и разница сохраняется при изменениях солености.

Гаузе и его сотрудницей Смарагдовой были выведены две пары клонов. Клоны внутри каждой пары различались размерами особей. Эти пары были отобраны потому, что потомство от их конъюгации было жизнеспособным и промежуточным по размерам относительно родителей. У клонов-эксконъ- югантов, содержавшихся в 2,5 % солености, площадь тела была 138,6; среднее между двумя клонами до конъюгации составляло 139,1. У клонов эксконъ- югантов в 5 % солености площадь тела была существенно меньше—107,0, против среднего по двум исходным клонам при той же солености—114,2. Другими словами, при повышении солености выжили те клоны-эксконъю- ганты, которые лучше реагировали на изменения среды. При повышении солености до 7 %, погибает около 50 % культур инфузорий. Авторы подсчитали, что при этой солености выживает I клон из примерно 1200 конъюгаций. Выжившие клоны были еще более мелкими, чем при 5 % солености

Доказательством эффективности отбора служило то, что при переносе культур из 7 % солености в I %, они не возвращались к исходным размерам. Гаузе сделал вывод, что наиболее эффективно адаптируются к повышению солености клоны, обладающие более широкой нормой реакции на изменение концентрации солей, и назвал это отбором на приспособляемость.

Клон инфузорий с генетических позиций можно рассматривать как одну особь. Внутри клона нет расщепления генов. Поэтому из приведенного опыта неясно, как ведет себя популяция организмов, способных к моди- фикационной изменчивости при отборе по пластичности фенотипа, то есть признакам с широкой нормой реакции. Попыткой ответить на этот вопрос может служить опыт, поставленный автором этой книги на головастиках прудовой лягушки Rana Iessonae (Северцов, 1990). Признаком с широкой нормой реакции служили темпы роста головастиков.

На рост головастиков — пойкилотермных животных, влияют, главным образом, два фактора: температура воды и эффект группы (эффект плотности населения). Головастики выделяют в воду экзометаболиты — белки неустановленной структуры, ингибирующие их рост. Поэтому повышение плотности населения приводит к снижению средних темпов роста группы, но увеличивает индивидуальную изменчивость по этому признаку. На изначально более мелких головастиков экзометаболиты действуют сильнее, чем на более крупных, поэтому изменчивость по темпам роста увеличивается. При этом каждый головастик в зависимости от своего физиологического состояния в любой момент времени может и замедлить и ускорить скорость роста.

Рост, в отличие от морфогенеза, требует значительных энергетических затрат. Поэтому в соответствии с принципом trade off, принудительное увеличение энергетических затрат головастиков должно сказаться на темпах их роста. Были выбраны два неблагоприятных средовых воздействия. Первое — повышение температуры воды до верхней границы температурного оптимума. Для головастиков прудовой лягушки это +30 °С. Второе воздействие—-течение скоростью 0,5 см/сек — приблизительная скорость ло- комоции головастиков в сочетании с такой же температурой +30°С.

Повышение температуры должно ускорять метаболизм, а течение — заставлять головастиков тратить энергию, чтобы держаться против потока воды. Можно было ожидать, что эти физиологические нагрузки скажутся на темпах роста. При этом головастики, неспособные компенсировать их влияние изменениями либо уровня метаболизма, либо темпов роста, а, точнее, и того и другого, будут гибнуть. Гибель, в свою очередь, может привести к понижению плотности и, тем самым, к ослаблению действия экзометаболитов.

В каждый аквариум было помещено по 150 головастиков, выращенных из одной кладки икры. Это позволяло до некоторой степени выровнять генетическую гетерогенность выборок при сохранении их гетерозиготности.

Результаты опыта представлены на рис. 51. В аквариуме с течением и подогревом выжило 82 головастика, в аквариуме только с подогревом — 67, в контроле —133. Средние темпы роста в обоих вариантах опыта были несколько выше, чем в контроле. Это обусловлено влиянием повышенной температуры. В контрольном аквариуме она была 21±1°С. В обоих вариантах опыта очень сильно возросла изменчивость головастиков по размерам тела. Дисперсия в аквариуме с течением составила с2=2,2 7, в аквариуме только с подогревом о2=2,5, а в контроле C2=O,44. В обоих вариантах опыта лимиты изменчивости были шире, чем в контроле.

Это свидетельствует о том, что под влиянием физиологических нагрузок головастики, в зависимости от их индивидуальных особенностей, меняли траектории своего роста и в сторону ускорения, и в сторону замедления, причем при смертности близкой к 50 % выжили только те особи, которые были способны к этим изменениям. Результаты опыта на головастиках отличаются от таковых на инфузориях именно разнонаправленностью реакций организмов на ухудшение условий существования. Другими словами, выживали головастики с наиболее пластичным фенотипом, широкой нормой реакции и по темпам роста, и по способности регулировать энергетический метаболизм. Недостатком обоих экспериментов и на инфузориях, и на головастиках является то, что эффективность отбора не прослежена в чреде поколений. Однако, можно предположить, что в свободно скрещивающейся популяции достаточно длительный отбор способен привести к расширению нормы реакции.

Сутки

Рис. 51. Изменение численности, темпов роста и изменчивости размеров головастиков Rana Iessona при дополнительных физиологических нагрузках (из Северцова, 1990)

Подводя итог обсуждению искусственного отбора, надо отметить, что эффективность отбора, выражающаяся, прежде всего, ответом на отбор, зависит от многих условий. Очень важно, по каким признакам идет отбор. Если это признаки жестко генетически детерминированные, отбор более эффективен. Если признаки с широкой нормой реакции, увеличению селекционного дифференциала будет противостоять ослабление ответа на отбор. Признаки, основанные на жестких онтогенетических корреляциях, хуже поддаются отбору, чем признаки не столь жестко детерминированные эпи- геномными взаимодействиями онтогенетического развития. В целом организация фенотипа, сформировавшаяся в процессе предшествующей эволюции, оказывает сильное влияние на эффективность отбора.

He меньшее, если не большее значение имеет организация генотипа. Чем более полигенен отбираемый признак, тем дольше можно вести отбор в выбранном направлении. Однако, вышеприведенный опыт JI. 3. Кайданова наглядно показывает, сколь сложно влияние отбора на генетическую изменчивость.

Еще три момента, влияющих на эффективность селекции, касаются отбора как такового. Чем жестче отбор, чем больше селекционный дифференциал, тем отбор эффективнее. В селекции домашних животных и культурных растений при индивидуальном отборе селекционный дифференциал доведен до предела распределения. Потомство получают от пары особей с наиболее выраженными селектируемыми признаками. Вторая особенность искусственного отбора, резко отличающая его от естественного, состоит в том, что он ведется по одному или немногим важным для селекции признакам. Однако, организм очень сложная и высоко интегрированная система. Поэтому, при отборе по одному признаку в его русло вовлекаются другие признаки, подвергающиеся соотбору и комплексы генов, определяющих соотбираемые признаки. Это приводит к тому, что очень трудно точно прогнозировать результаты отбора даже в строго контролируемых условиях эксперимента. Последнее, на что следует обратить внимание—соотношение искусственного и естественного отборов. Естественный отбор, обусловленный взаимодействиями подопытных организмов и особенностями их адаптаций, сформировавшимися в ходе предшествующей эволюции, присутствует и в условиях эксперимента. В зависимости от направления естественного отбора, он может либо способствовать, либо препятствовать селекции. Следует добавить, что искусственный отбор всегда ведется на ограниченных по численности и изолированных, то есть обменивающихся генами только внутри себя, группах организмов.