5-10. Экспериментальная эволюция. Модели размножения

Математики (начиная с Нортона, п. 4-2) взялись заполнить ту брешь в дарвинизме, что создалась из-за отсутствия доказательств (и даже наблюдений) эффективности отбора малых вариаций.

Статья задала тон огромной литературе по математическому дарвинизму, поэтому в параграфе 5-10 книги ЧЭ она была рассмотрена. Там рассказано, что исходные допущения Фишера лишены биологического смысла, а его основной вывод вовсе не означает возможности эволюции путем слабовыгодных мутаций. Далее там же рассмотрены мои статьи по выживанию мутантного клона, вынуждающие отказаться от отбора как ведущего фактора эволюции. Всё это теперь потеряло актуальность после выяснения того обстоятельства, что сама идея естественного отбора однозначно опровергается фактами (см. п. 4-20). Единственное, что, пожалуй, стоит отметить, это - катастрофический отбор.

В 1979 году был поставлен компьютерный эксперимент, где клон поначалу имел миллион особей и за время 100-120 поколений уменьшал свою численность по разным правилам, задаваемым различными видами функций s(t)lt; 0, где s(t) - селективная ценность особи, at - номер поколения [Маленков, Чайковский]. Отрицательность всех вариантов s(t) как раз и описывала ситуацию катастрофы. Мы решили считать близкими по селективной ценности такие клоны, у которых средние по времени значения s различаются не более, чем на 2%. Большинство таких клонов имело в опыте близкие судьбы, но удалось найти режим, в котором они хорошо различались. А именно, удалось подобрать такие s(t) и такие моменты времени Т, что если прекратить катастрофу при t = T1 то один клон оказывается почти вымершим (живо лишь несколько особей), а другой - почти в целости (живо больше половины от начального миллиона).

Вот он, решили мы, долгожданный отбор малых вариаций - тот, в который верил Дарвин и в который еще не утеряли тогда веры мы.

Радость длилась недолго.

Наш результат легко представить наглядным графиком (рис. 28). По горизонтальной оси отложим значения s, а по вертикальной - значения вероятности выживания p(s). В модели Фишера p=2s, и он был уверен, что в любых случаях p(s) растет с ростом s монотонно. Ho это не вполне так: в нашем опыте точки не ложатся ни на какую кривую, а занимают S-образную область шириной около 5% в середине. Линией она кажется лишь издалека, а это значит, что при росте среднего числа потомков на особь можно говорить о росте вероятности выживания лишь как о грубом приближении. У нас условия нарочно подобраны для различения мутантов, а в жизни следует ожидать гораздо худшего их различения, т.е. ширины, много большей, чем 5%.

В самом деле, в жизни, в самых различных природных ситуациях, мы видим: грубая зависимость судьбы организма от его приспособленности, как правило, очевидна, но нет никаких оснований говорить о роли мелких различий. Подробнее см. [Чайковский, 2004, гл. 9]. Более того, есть много примеров, когда прекрасно выживают даже очень плохо приспособленные организмы (п. 6-2*). Организмы могут нести самые чудовищные изъяны, компенсируя их чудовищной плодовитостью или даже организуя расплод особей, предназначенных видом на уничтожение в пользу экосистемы (из них в пп. 3-7* и 4-20 были рассмотрены термиты).

Вот еще одна модель размножения, по-моему, полезная.

«Стратегия-/- предполагает бурное размножение, короткую продолжительность жизни при высокой активности... и быструю смену поколений. Эта стратегия полезна для переломных моментов эволюции. [...] Стратегия-А предполагает низкий темп размножения и длительную жизнь особей. Она создает условия для “благоденствия популяции” при сравнительно стабильных условиях» (Зусмановский AT. Потребностно-информационная теория эволюции. Ульяновск, 2004, с. 42; ссылка на статью В.П. Скулачева).

Многочисленные модельные расчеты привели ученых к мысли, что г- стратегия предпочтительна при первичном расселении таксона, а К-

стратегия - при его длительной эволюции в уже освоенной экологической нише. Палеонтология дает тому подтверждения (см. п. 8-11).

Рис. 28. Катастрофический отбор (компьютерный эксперимент). Типичная j-р-диаграмма, показывающая выживание различных клонов в режиме катастрофы: каждая точка обозначает вероятность выживания p(s) для клона, задаваемого своей функцией s(t). Любая пара точек, в которой левая расположена выше правой (например, пара, выделенная стрелками), демонстрирует тот факт, что при большей размножаемости возможна меньшая выживаемость, а это противоречит концепции естественного отбора в ее общепринятой форме (по [Маленков, Чайковский])

Очевидно, что вид, сочетающий преимущества г- и /(-стратегий, должен эволюировать быстро и эффективно. Таким видом вероятно оказался человек, о чем будет речь в п. 9-16*.

Важно отличать эту реально различаемую пару явлений от воображаемой пары Y-отбор и /С-отбор”, бытующей в экологии. Вообще надо заметить, что, отделяя успешность эволюции от эффективности размножения, мы открываем целый спектр возможностей, скрытых от дарвинизма.

Механизм распространения нового свойства вовсе не состоит в “давлении отбора”, т.е. в вытеснении новыми особями прежних за счет большей размножаемости. Есть гораздо более эффективный механизм - внутриге- номный. Для его действия достаточно, если нужный комплекс генов регулярно копируется в гомологичную хромосому транспозоном и, тем самым, распространяется среди половых клеток одной особи, т.е. подвергается горизонтальному переносу-?6. Такой комплекс внешне похож на пресловутый

То есть переносу генетического материала помимо процесса размножения. Cm. п. 6-9.

“эгоистичный ген” (см. п. 5-5), но несёт он отнюдь не “мусор” и размножается отнюдь не безудержно. Он может успешно размножаться даже при длительном снижении численности его носителей, что в рамках идеи отбора немыслимо.