Положение сайгака в семействе Bovidae.

Антилопообразное телосложение сочетается у сайгака с признаками, сближающими его с родами Capra и Ovis, а хоботообразный нос и редукция носовых костей выделяют сайгака среди остальных Bovidae. Поэтому до сих пор не существует единого мнения о положении и родственных связях рода Saiga внутри семейства полорогих.

Диагноз и краниологическая характеристика трибы Saigini (= рода Saiga) подробно изложены в работах (Соколов, 1953; V.Sokolov, 1974). Из основных признаков трибы (рода) можно указать следующие: вытянутая и загнутая на конце вниз ростральная часть черепа; необычайно длинное и высокое носовое отверстие, в образовании которого, помимо межчелюстных, верхнечелюстных и носовых костей, принимают участие передние края слезных костей; приподнятый вверх вместе с носовыми костями обонятельный лабиринт, усложненный сильным развитием верхней носовой раковины и передних концов ethmoturbinalis; резко редуцированные носовые кости, сливающиеся еще в эмбриональном онтогенезе с лобными костями; укороченная восходящая ветвь межчелюстной кости (короче ее небного отростка); открытая передняя долинка на Р4.
Своеобразное устройство ростральной части головы и восковой цвет рогов у самцов сайгака дали основание некоторым исследователям для обособления его на уровне семейства или подсемейства. Так, Грей (Gray, 1872), разделивший полорогих на несколько самостоятельных семейств, отнес сайгака к отдельному семейству Saigadae, которое поставил рядом с Pantholopidae. Однако чаще сайгака включали как подсемейство Saiginae в состав семейства Bovidae (Pocock, 1910; Lydekker, Blaine, 1914; Haltenorth, 1963), а после публикации сводки Дж. Симпсона (Simpson, 1945), большинство систематиков обособляет эту группу бовид на уровне трибы Saigini (Gray, 1872). Вместе с тем, положение этой трибы внутри семейства интерпретируется по-разному.
Длительное время сайгака считали антилопой и относили к роду Antilope (Pallas, 1766; Wagner, 1844; Черский, 1876). Даже после признания ее родовой самостоятельности некоторые авторы продолжали включать сайгу в состав подсемейства Antilopinae (Trouessart, 1905), или же совместно с родом Pantholops сближали с группой газелей (Schlosser, 1923; Schwarz, 1937; von Roy, 1958). Недавний кладистический и фенетический анализ многочисленных морфологических признаков представителей разных групп полорогих (Gentry, 1992) также привел этого автора к выводу о необходимости сближения сайгака с антилопами и отнесенения рода Saiga к трибе Antilopini. По мнению
Е.Л.Дмитриевой, связь сайгака с газелями представляется вполне вероятной. Имеющиеся материалы по одному из древних центрально-азиатских видов газелей - Gazella dorcadoides Schlosser (Дмитриева, 1977) (туролий - терминальный миоцен) - показывают некоторое сходство в строении и постановке роговых стержней на черепе этой газели с сайгаками. Основания роговых стержней сходным образом широко расставлены и расположены над задней половиной орбиты, сами стержни наклонены приблизительно под одним углом к теменным костям. У обеих форм наблюдается слабая тенденция к свернутости роговых стержней вовнутрь. Поверхность их покрыта четкими и достаточно глубокими бороздами, сливающимися в верхней трети стержня; наиболее глубокие борозды расположены сзади. И у газелей, и у сайгаков самки комолы. В эволюции некоторых газелей отмечается тенденция к укорачиваю») носовых костей.

Р и с. 1. Сайгаки (самцы, самка и молодые)
Рис. В. Смирина
В то же время еще Мари (Murie, 1870) указывал на анатомическое сходство сайгака с баранами. Начиная с работ Пилгрима (Pilgrim, 1939) и Симпсона (Simpson, 1945), большинство систематиков относят род Saiga к подсемейству Caprinae, выделяя трибу Saigini Gray, 1872. Обстоятельный анализ структуры семейства Bovidae, проведенный И.И.Соколовым (1953), привел его к аналогичным выводам. Caprinae - морфологически весьма неоднородная группа парнопалых. Она характеризуется не столько общими признаками, сколько развитием их в одном определенном направлении. Для Caprinae характерна редукция добавочных бугорков на коренных зубах и лабиальных ребер на верхних молярах, а также развитие трубкообразных глазниц и увеличение линий излома оси черепа (Соколов, 1953). В еще большей степени всех представителей подсемейства объединяет сходный тип строения резцов. Они долотовидной формы, узкие, с очень высокими коронками; их ширина равномерно уменьшается от 11 к 13. Характерный для Caprinae тип резцов наблюдается уже у наиболее ранних представителей подсемейства, например, у миоценового Oioceros (Соколов, 1953). Основанием для включения рода Saiga в подсемейство Caprinae И.И.Соколов (1953) считал сходное с козлами и баранами устройство межко- пытных желез и ряд краниологических признаков, указывающих на близость сайгака к другим Caprinae. К таким признакам относятся трубкообразность глазниц, плоская и короткая, почти квадратной формы основная затылочная кость, а также тип резцов, хотя и не достигших настоящей гипсодонтии, но все же типично высококоронковых и долотовид ных.
Яркая морфологическая обособленность и односторонняя специализация при одновременном сохранении большого числа примитивных черт (непневматизированные лобные кости и роговые стержни, развитая зароговая часть черепа) говорят о длительности самостоятельного развития сайгаков в особом направлении. Архаичность рода Saiga подтверждается и кариологиче- скими данными, свидетельствующими о ее близости к предковым формам подсемейства Caprinae (Орлов, Булатова, 1983, с. 148).
Подводя итоги, можно отметить, что хотя выделение самостоятельной трибы Saigini представляется вполне оправданным, вопрос о положении Saigini по отношению к Antilopinae и Caprinae остается открытым. В данной ситуации мы следуем большинству современных сводок, помещающих эту трибу в подсемейство Caprinae (Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Гептнер и др., 1961; Барышников, 1981; Павлинов, Россолимо, 1987).
Нет единодушия среди териологов и по поводу состава трибы Saigini. Наиболее часто в нее, кроме рода Saiga, включают род Pantholops Hodgson, 1838 (Simpson, 1945; Гептнер и др., 1961; Bannikov, 1963; Thenius, 1980). Единственный современный вид последнего - оронго, или чиру, Pantholops hodgsoni (Abel, 1826) - встречается на высокогорном плато Тибета. Вместе с тем, некоторые систематики помещают роды Saiga и Pantholops в разные трибы (Соколов, 1953) или подсемейства (Haltenorth, 1963). К такому же выводу пришел в упомянутом анализе Джентри (Gentry, 1992). И.И.Соколов (1953) обращает внимание на наличие примитивных признаков, сближающих эти роды между собой и противопоставляющих их остальным современным "козлообразным", однако полагает, что их расхождение друг с другом должно было произойти очень рано, примерно тогда же, когда они разошлись с корнями других триб, предположительно, не позднее среднего миоцена.
Кроме Pantholops, к трибе Saigini иногда относят вымерший род Qurliqnoria (Bohlin, 1937) из раннего плиоцена (?) Цайдама на основании его сходства с оронго (Gentry, 1968). И.И.Соколов (1953) считал наиболее вероятным родство Qurliqnoria с представителями подсемейства лошадиных антилоп Hippotraginae. По мнению Е.Л.Дмитриевой, сколько-нибудь близкое отношение Qurliqnoria к сайгаку можно исключить ввиду значительных отличий между ними в строении роговых стержней; как и полагал Джентри, Qurliqnoria следует скорее рассматривать вместе с Pantholops.
Палеонтологические данные о происхождении рода Saiga. Возникновение сайгака как самостоятельного рода до последнего времени остается загадочным, а предлагаемые гипотезы (напр., Соколов, 1953) наталкиваются на трудно разрешимые противоречия. До самого недавнего времени считалось, что сайгак появляется в геологической летописи очень поздно - всего 250-300 тыс.
лет назад, в конце среднего плейстоцена, причем сразу получает широчайшее распространение в Евразии. Никакие предковые формы сайгака в ископаемом состоянии не известны, а среднеплейстоценовые формы морфологически уже почти не отличаются от современной. Позднее появление этого рода находится в явном противоречии с представлениями морфологов о возможном времени его возникновения. Строение черепа сайгака свидетельствует о значительной архаичности этого рода полорогих, его обособленности от других антилоп и козлов; предполагается, что отделение предков сайгака от общих корней группы произошло несколько миллионов лет назад, во второй половине миоцена или начале плиоцена. Остается неясным, где сформировался этот весьма специфический тип полорогого, где происходила его эволюция и откуда он столь внезапно появляется по всей Евразии.
Второе противоречие состоит в интерпретации экогенеза сайгака. Современный сайгак является типичным обитателем степей и полупустынь, прекрасно приспособленным к существованию в условиях аридных равнин с резко континентальным климатом. Поэтому кажется вполне естественным связывать происхождение сайгака именно с этим типом природной обстановки и искать ее предков во внутриконтинентальных областях Центральной Азии. Именно такую природную обстановку рисуют неогеновые и раннечетвертичные фауны, известные на юге Сибири и в Забайкалье, в Монголии и Китае. В них много разнообразных антилоп аридных равнин, однако никакие формы, близко родственные сайгаку, не известны.
Вместе с тем, появляется все больше фактов, свидетельствующих о том, что наиболее древние находки ископаемых остатков сайгака приурочены к Сибирской Арктике. Предположение о присутствии остатков сайгака в раннеплейстоценовой олерской фауне северо-востока Сибири высказывалось ранее (Sher, 1986), однако конкретные данные нигде не приводились[I]. Ввиду исключительной важности древних (допозднеплейстоценовых) остатков сайгака в Арктике остановимся на них несколько подробнее.
Бесспорные находки остатков сайгака in situ на низменностях северо- востока Сибири происходят из двух опорных разрезов среднего плейстоцена. Уверенно определяемый фрагмент лучевой кости сайгака (ПИН 3657-216) найден в верхней части отложений аллаиховской свиты в разрезе АНН-КС на р. Аччагый-Аллаиха в низовьях Индигирки (Каплина и др., 1980). Эти отложения сформированы во время ярко выраженной криоксеротической фазы, с большой вероятностью датируемой первой половиной среднего плейстоцена. Второе ме- сгонахождение - это типовой разрез керемеситсхой свиты на р. Керемесит, также в низовьях Индигирки (Шер и др., 1987). Эта свита в целом относится к среднему плейстоцену. Богатая фауна крупных и мелких млекопитающих, в том числе нижний зуб Saiga sp. (ИЭМ 161-069) происходит из ее нижней пачки, относимой к первой половине среднего плейстоцена. Керемеситская свита в стратотипе с размывом перекрывает ранне-плейсгоценовые осадки нижней части олерской свиты (чукочинский горизонт, возраст более 0,7 млн. лет) и наряду с остатками млекопитающих среднего плейстоцена, содержит много костных остатков, переотложенных из подстилающих олерских осадков. Зуб сайгака по сохранности отнесен К основной (нижне-керемеситской) фауне, но строго говоря, его возрастной диапазон может быть в пределах раннего-начала среднего плейстоцена.
Так или иначе, но названные находки сайгака по крайней мере не моложе самых ранних находок этого рода, известных из более южных районов. Весьма вероятно, однако, что сайгак уже существовал в Арктике значительно раньше.
Несколько остатков сайгака собрано в стратотипическом районе олерской свиты на р. Бол. Чукочьей (Колымская низменность). К сожалению, все они происходят с бечевника, но их сохранность позволяет исключить позднеп- лейсгоценовый возраст. Астрагал Saiga sp. (ПИН 3341-367) найден под небольшим обнажением No 23, которое почти целиком сложено осадками олерской свиты мощностью 25 м (Вирина и др., 1984). Данный остаток может происходить из олерской свиты, однако нельзя полностью исключить того, что первоначально он залегал в перекрывающихся песках маастахской свиты второй половины среднего плейстоцена (мощность 5 м). С большей вероятностью связывается с осадками олерской свиты фрагмент метакарпальной кости Saiga sp., найденный на бечевнике обнажения No 25. Кость сайгака значительно минерализована и по сохранности весьма сходна с найденными здесь многочисленными остатками олерских млекопитающих. На этом же участке обнажения на высоте 12 м над урезом раскопаны остатки раннеолерских крупных и мелких млекопитающих.
Находки роговых стержней сайгака на р. Бол. Чукочьей упоминает, но не описывает П.А.Лазарев (Лазарев, Томская, 1987). Он же приводит краткую характеристику фрагмента черепа сайгака с р. Алазеи, где геологическая ситуация почти полностью повторяет район стратотипа на реке Бол. Чукочьей.
Однако наиболее интесная находка происходит со знаменитых костяных пляжей р. Адычи в районе дер. Бетенкес (Верхоянский район). Река Адыча размывает здесь 70-метровую террасу, сложенную в основном среднеплейстоценовыми песками. В ее основании вскрываются более древние осадки нижнеплейстоценовой адычанской свиты. Видимая часть разреза свиты относится ко второй половине нижнего плейстоцена (геомагнитная эпоха Брюнес) и представляет аналоги верхов олерской свиты. В ней найдены in situ многочисленные костные остатки олерских млекопитающих, однако часть их может быть пере- отложена из более древних слоев свиты, лежащих под урезом воды. Активный размыв этих осадков рекой поставляет на бечевники и косы тысячи костных остатков. Отсюда происходят самые представительные в мире коллекции ос*1 татков вымерших овцебыков Praeovibos и Soergelia и других р а ннеплейсто цен о - вых млекопитающих. На одной из кос учитель краевед Н.Г.Божедонов в 1982 году нашел целую метакарпальную кость Saiga sp. (ИЭМ 160-465). Она значительно фоссилизирована и имеет характерную для олерских костей этого региона минерализацию (д иафиз распадается на тонкие игольчатые фрагменты). По этой причине происхождение данной кости из осадков, более молодых, чем адычанская свита, практически полностью исключено. Остается неясным, к какой части продолжительного олерского териохрона (от 1,4-1,2 до 0,6-0,5 млн. лет назад) относится данная находка, но ее раннеплейстоценовый возраст не вызывает сомнений.
Таким образом, есть все основания предполагать, что сайгак существовал в Арктике задожчgt; до его массированного расселения в умеренные широты в заальское время (около 250-300 тыс. лет назад). Это заставляет по-новому взглянуть на возникновение и эволюцию своеобразного морфо-экологического типа данного животного. Для этого необходимо кратко рассмотреть, в каких природных условиях складывался этот тип.
Наиболее полно изучены условия обитания сайгака в Арктике в позднем плейстоцене. Для примера рассмотрим характеристику сартанского палеобиоценоза Алешкинасой заимки в низовьях Колымы. Он происходит из песчаной толщи низкой террасы, по которой получено 6 радиоуглеродных датировок в интервале от 14 до 16 тыс. лет назад, но полный диапазон времени формирования осадков может быть немного шире. Отложения террасы несут яркие признаки исключительно сурового геотермического режима, при котором мо- розобойное растрескивание происходило по очень густой сетке (очень низкие зимние температуры), а формировавшиеся подземные льды не протаивали даже под руслом реки. Из песков происходит около 140 остатков млекопитающих, в том числе несколько остатков сайгака. По составу и соотношению видов (лошадь, бизон, северный олень, мамонт, заяц) алеппсинская фауна мало отличается от обычной "мамонтовой" фауны позднего плейстоцена. Устойчивыми доминантами спорово-пыльцевых спектров алеппсинских песков были злаки, полыни и сибирский плаунок Selaginella sibirica. Показателем разнообразия травянистых сообществ служит высокое содержание пыльцы гвоздичных и сложноцветных (помимо полыни). Важной особенностью спектров является обилие спор сибирского плаунка - типичного заполнителя просветов между дерновинками, куртинами и стеблями цветковых ксерофитов и криоксерофитов (Юрцев, 1981). Древесные породы, а также характерные для современных тундр кустарнички и мхи представлены в спектрах в очень небольшом количестве. В фауне жесткокрылых алеппсинских песков (более 1400 экз.) доминируют представители современных полынно-разнотравных степей и остепненных лугов, присутствуют также обитатели различных тундровых биотопов. Таким образом, широкое участие в растительном покрове разнотравно-полынно-злаков травянистых сообществ не вызывает сомнения. Однако они не могут быть отождествлены ни с зональными степными, ни с современными тундровыми сообществами.
В таком контексте присутствие сайгака в Арктике уже не кажется странным. Хорошо согласующиеся друг с другом независимые источники палеоэкологической информации показывают, что алешкинский сайгак по сравнению с современным входил не только в другое сообщество млекопитающих, в котором он уживался с северным оленем и другими общепризнанными "арктиками", но и в совершенно другую экосистему, не имеющую современных аналогов. Сближало ее с экосистемой современного сайгака только то, что они обе были пастбищными экосистемами, но одна арктической, а другая - степной.

Р и с. 2. Видовой ареал сайгаков:
1 - восстановленный ареал за исторический период; 2 - ареал и основные очаги обитания в конце XIX - начале XX вв.; 3 - ареал после восстановления численности в 50-60-х гг. XX в.; 4 - ареал в 1975-93 гг.; 5 - ископаемые находки
Палеонтологическая летопись сайгака в Арктике показывает, что его связь с арктическими пастбищными экосистемами (а следовательно, и соответствующие адаптации) имеют очень глубокие корни. Обе среднеплейстоценовые находки сайгака in situ в Арктике связаны с криоксеротическими фазами развития природной обстановки, лишь незначительно отличающимися по природным условиям от сартанской. Происхождение пастбищных экосистем тундростепного типа в Берингийской Арктике восходит к позднему плиоцену; показано, что они имели определяющее влияние на сообщества умеренных широт Евразии и Северной Америки в ледниковые эпохи (Sher, 1986a,b). Сообщества, весьма близкие к тундростепным, существовали на севере Сибири и в олерское время, поэтому участие в них сайгака не представляется удивительным.
История сайгака в плейстоцене. География плейстоценовых местонахождений сайгака очень широка (рис. 2), но многие находки не имеют точной геологической привязки. Как отмечалось выше, в раннем и начале среднего плейстоцена более или менее умеренно датируемые находки ископаемых остатков сайгака известны только в Сибирской Арктике. В умеренных широтах наиболее ранние находки относятся ко второй половине среднего плейстоцена. В Западной Сибири эта единичная находка зуба сайгака в тазовских отложениях у с. Худяково на р. Тобол (Каплянская и др., 1964; Шер, 1967). В Европейской России самыми древними считаются находки в Поволжье, связываемые с хазарскими фаунистическим комплексом, который обычно относится ко второй половине среднего плейстоцена. Это местонахождение Лучка недалеко от Саратова и Тунгус на Волге (Верещагин, 1959).
В холодную фазу конца среднего плейстоцена (заале, рисс) сайгак расселялся далеко на запад. На территории Германии его ископаемые остатки известны из песков Цейхфельдер у Фрейбурга на Унструте, относимых ко времени заальского оледенения (Toepfer, 1964). Хотя эта находка происходит из водноледниковых отложений максимальной фазы оледенения (позднее заале), Топфер предполагал, что она может быть переотложена из галечников ранне- заальского возраста. В таком случае, отмечает Р.-Д.Кальке, эта была бы самая древняя находка сайгака в Европе (Kahlke, 1990), но достоверно установить это невозможно. Находка черепа сайгака при строительстве канала у Боттропа в Вестфалии была отнесена к концу среднего или верхнему плейстоцену, но сходство в строении этого черепа с хазарским сайгаком позволяет считать первую датировку более вероятной (Kahlke, 1975; Kahlke, 1990). Далее на запад, сайгак в заалии/риссе почти достигал современного побережья Атлантики - его находки этого времени известны на юго-западе Франции, в местонахождениях Ком- бе-Греналь в Дордони и Аби Сюард в Шаранте, относимых к заключительной фазерисского оледенения, Рисс III (Delpesch, Heintz, 1976).
Достоверных находок сайгака из отложений последнего межледниковья (эем, микулино, казанцево) не известно ни в Европе (Kahlke, 1992), ни в Сибири[II] . Единственное местонахождение, на которое обычно ссылаются все авторы сводок по сайгаку, как на относящееся к этому интервалу, находится в Закавказье. Это асфальтовое захоронение Бинагады в Азербайджане (около Баку). Следует, однако, заметить, что возраст бинагадинской фауны до сих пор остается не вполне ясным; ее относят либо к концу среднего, либо к началу позднего плейстоцена (Барышников, 1981; Baryshnikov, Tikhonov, 1994). Так или иначе, но это, очевидно, самая древняя находка остатков сайгака в южной части его современного (исторического) ареала, и она дает богатую пищу для размышлений. Многие исследователи видят в ней подтверждение популярной гипотезы, рассматривающей область современного ареала сайгака как исходную для его расселения на север, запад и восток во время оледенений и служившую популяциям сайгака рефугиумом во время межледниковий (Kahlke, 1975; Harington, 1981; Kahlke, 1991).
Подавляющее большинство известных ископаемых находок сайгака относится к позднему плейстоцену. Обычно в эту группу включают и находки, не сопровождающиеся информацией о геологическом возрасте. Наиболее подробные сводки перечисляли 29 местонахождений в Сибири (Шер, 1967), около 25 в Европейской части СССР и 87 в зарубежной Европе (Kahlke, 1975). С тех пор количество позднеплейстоценовых и недатированных находок сайгака существенно возросло. Только на Северо-Востоке Сибири появилось 8 новых местонахождений сайгака, достоверно или условно относимых к позднему плейстоцену, в том числе на побережье Восточно-Сибирского моря (Хапташинский яр в устье р. Хромы, р. Бол. Хомус-Юрях); в низовьях рек Колымы (р. Ожогина) и Лены (Шер, неопубл.); на Колымской низменности - pp. Алазея, Рассоха, Бол. Чукочья (Лазарев, Томская, 1987). Несколько новых точек появилось на юге Восточной Сибири, в Западной Сибири, европейской России и на Украине. Большинство перечисленных находок не меняют известных ранее границ распространения сайгака, за исключением двух костей, найденных в низовьях Оби (Кузьмина, 1977), а также остатков в долине р. Оки (Маслов, Антипина, 1984). В Европе число вейхзельских местонахождений сайгака, по оценке Р.-Д.Кальке, превысило 130 (Kahlke, 1992).
Лишь немногие находки могут быть использованы для более детального рассмогрения динамики ареала сайгака в позднем плейстоцене. Остатки, относимые к ранним фазам последнего оледенения (зырянского в Сибири, валдайского в Европейской России, вейхзельского или вюрмского в Европе), связаны, как правило, с палеолитическими стоянками мустьерского облика.

В Горном Алтае сайгак отмечен в фауне мустьерской стоянки в пещере Страшная (Галкина, Оводов, 1975). В Казахстане остатки его встречены среди мустьер- ских орудий в пещере Ушбас в Джамбульской области (Кожамкулова, 1969). В Вос-точной Европе в эпоху раннего валдая сайгак был очень многочисленным на мустьерских памятниках Крыма (Барышников и др., 1989), более редкой в Нижнем Поволжье (Сухая Мечетка), на Северном Кавказе (Ильская 1, Мезмай- ская), на юге Украины (Ильинка) и в Молдове (Буз-дужаны 1) (Baryshnikov, Tikhonov, 1994). Далее на запад сайгак проникал до Добруджи (Samson, Radulescu, 1959) и до Маравии (Musil, 1985). Предполагается, что в более западных районах Европы сайгака в это время не было (Kahlke, 1992), однако утверждать это с уверенностью трудно, поскольку по всей Европе имеются десятки находок, точный возраст которых не известен.
Более уверенно прослеживается распространение сайгака в конце позднего плейстоцена, в заключительные фазы последнего оледенения, т.е. в период времени, когда либо сами остатки, либо сопутствующие материалы могут быть датированы с помощью радиоуглеродного метода. В это время (30-13 тыс. лет назад) сайгак несомненно был распространен на северо-востоке Сибири (Шер, 1967; R.D.Guthrie, личное сообщение). В этот же период (поздний висконсин) сайгак довольно обычен на Аляске (Лилиан Крик, Гилмор Крик, Боннер Крик, Голдстрим Крик) и в северо-западной Канаде, проникая далеко на восток за долину р. Маккензи вплоть до о-ва Бейли (Harington, 1981). На юге Сибири остатки сайгака обычны на многих стоянках эпохи вер хне-го палеолита - Ши- каевка 2, Новоселове 7, Таштык, Кокорев о, Афонтова Гора 2 и другие (Цейтлин, 1979). Самые поздаие находки известны здесь из долины Енисея, где кости сайгаков извлечены из слоев поселения Таштык 1, имеющих датировки 13 330+100 и 12 180+120 лет назад. В Забайкалье находки сайгака не известны (Baryshnikov, Tikhonov, 1994; Барышников, Крахмальная, 1994).
В Восточной Европе в это время сайгак был широко распространен на Русской равнине и прилежащих территориях. Он отмечен в фауне верхнепалеолитических стоянок в Крыму (Сюрень 1, Аджи-Коба, слой 2), на материковой Украине (Анетовка 2), в долине Дона (Костенки 1, 4, 8, 14, 19) и на Среднем Урале (гроты Шайтан, Близнецова, Столбовой) (Кузьмина, 1975; Верещагин, Кузьмина, 1977; Бибикова, Старкин, 1989). К северу сайгак проникал до среднего течения реки Оки (стоянка Шатршце с абсолютной датой 14 360+150; Маслов, Антипина, 1984) и далее в долину верхней Печоры (Медвежья пещера, имеющая радиоуглеродную датировку 17 980+200 лет; Кузьмина, 1971).
Хорошо документирована широкая экспансия сайгаков в Западную Европу в заключительную, наиболее холодную фазу последнего оледенения. В это время сайгак встречался практически по всей Европе кроме Скандинавии, занятой ледником, а также Пиренейского и Аппенинского полуострова и Балкан. По-видимому, горные сооружения служили преградой на пути расселения сайгака, хотя одна находка в Греции упоминалась (Boessneck, 1965; цит. по Kahlke, 1975). Зато сайгаки успешно проникли на Британские острова по осушенному Ла-Маншу.
По мнению некоторых авторов (Delpech, 1983; Kahlke, 1992), обитание сайгака в Западной Европе в позднем вюрме не было постоянным, а характеризовалось несколькими повторными вселениями с востока, коррелирующимися с фазами наиболее холодного и сухого климата. Если в Чехии остатки сайгака найдены в пещере Кульна в слое, датированном 21 260 лет назад (Моок, 1988), то во Франции сайгак как будто отсутствует на протяжении большей части вюрма и появляется (впервые после рисса) только в эпоху солютре, 18-16 тыс. лет назад, а затем в раннем мадлене (Delpech, 1988). На юго-западе Франции уда-ется даже проследить его распространение из более восточных районов на запад в интервале времени от 13 до 11 тыс. лет назад (Delpech, Heintz, 1976). Так или иначе, но именно в этом интервале сосредоточены наиболее поздние даты, фиксирующие обитание сайгака в Западной Европе. Это грот Салпетри на юго-востоке Франции (13 100+200 лет), Тойфельсбрюке в Тюрингии (ок. 12 300 лет), пещера Гау на юго-востоке Англии (12 380+160 лет) (Cregut-Bonnoure, Gaugniere, 1981; Feustel, 1980; Currant, 1987). По мнению ряда авторов, остаточные популяции сайгака могли сохраняться на самом юге Франции, почти у средиземноморского побережья вплоть до самого конца плейстоцена (Bonifay, Lecourtois-Ducgoninas, 1976).
На рубеже плейстоцена и голоцена, около 10 тыс. лет назад, огромный ареал сайгака - от Англии до Канады - перестает существовать. Распад этого ареала непосредственно связан и хорошо коррелируется по времени - с разрушением тундростепных экосистем. Полная смена растительных сообществ, появление таежного пояса, заболачивание обширных пространств Северной Евразии и возрастание мощности снегового покрова оказываются роковыми для сайгака. Как показали современные наблюдения в Казахстане (Жирнов, 1982), высокий снеговой покров затрудняет или делает вообще невозможным для сайгаков добывание корма из-под снега, что ведет к массовой гибели животных от бескормицы. В северных областях сайгак вымирает, на юге происходит резкое сокращение его ареала. В голоцене сайгаки сохраняются лишь в зоне европейско-азиатских ксерофнтных ландшафтов, хотя их ареал в это время был существенно шире области современного обитания (см. гл. 3).
Эволюция плейстоцеаового сайгака. Большинство найденных в четвертичных отложениях ископаемых черепов сайгаков не имеют точной геологической привязки. Их совокупная характеристика показывает, что плейстоценовый сайгак отличался от современного главным образом несколько более крупными размерами и некоторыми пропорциями черепа, более хорошо выраженными у самцов. Череп был относительно узкий в глазницах, с удлиненной лобно-теменной частью, широким (относительно его высоты) затылком и слабо опущенным зароговым отделом (Верещагин, 1959; Шер, 1967). Носовые кости были несколько длиннее, чем у современных сайгаков (Baryshnikov, Tikhonov, 1994). Имеются незначительные различия в величине и пропорциях коренных зубов, а также в строении и пропорциях костей конечностей (Барышников и др., 1990).
Хотя отмеченные признаки достаточно постоянны, они не демонстрируют значительного морфологического различия между плейстоценовыми и современными сайгаками. Вместе с тем, более сильное развитие зароговой части черепа и слабый перегиб между лобной и теменной плоскостями у древнего сайгака можно рассматривать в качестве архаичных признаков.
В течение плейстоцена у самцов наблюдались следующие тенденции в изменении роговых стержней; возрастание их массивности, уменьшение угла расхождения и сокращение расстояния между их основаниями (Kahlke, 1990,

. Р.Д.Кальке (Kahlke, 1990) предложил выделить два типа строения роговых стержней. Тип "Боттроп" (названный так по местонахождению Bottrop в Вестфалии, Германия) характерен для более примитивных черепов из верхнего среднего плейстоцена Европы. Сюда относятся следующие местонахождения: Комбе-Греналь и Абри Сюард во Франции, Боттроп и пески Цейхфельдер в Германии, Лучка в Среднем Поволжье, Бинагады в Азербайджане (Kahlke, 1991а). Тип "Парен" (названные по местонахождению Pahren в Тюрингии, Германия) представлен главным образом на черепах сайгака из европейского вюр- ма (вейхзеля). Этому морфотипу присущи продвинутые черты строения: меньшее расстояние между основаниями роговых стержней, меньший угол расхождения стержней И Т.Д.

Сайгаки из Якутии и с Аляски по некоторым черепным признакам (более вытянутая зароговая часть, более низкий затылок) отличались от плейстоценового сайгака из западных регионов Северной Евразии, что позволяет предполагать существование двух географических подвидов.
Большинство териологов (Bannikov, 1963; Harington, 1981; Kahlke, 1990) рассматривают плейстоценового сайгака бореальных областей Евразии как непосредственного предка ныне живущей S.tatarica, объединяя их в один вид. Тем самым предполагается одна линия развития сайгаков от среднего плейстоцена до современности. В этом случае следует допускать большую экологическую пластичность вида S.tatarica, который смог освоить несколько весьма различных ландшафтно-климатических зон - от арктических тундр о степей и степей и до туркестанских полупустынь. Сайгак оказывается единственной "антилопой", способной к продолжительному и быстрому бегу как в условиях жаркого засушливого лета, так и в условиях долгой морозной сибирской зимы.
Другая точка зрения предусматривает признание за северным сайгаком видовой самостоятельности. Она предполагает, что плейстоценовый вид S.borealis (Tscherski, 1876) имел эколого-морфологические адаптации несколько иные, чем современная S.talarica. Так, Шер (1967) допускал существование в прошлом двух видов сайгаков - европейско-казахстанского и восточносибирско-американского. Он считал, что формирование S.borealis (=S.ricei), происходило во второй половине плейстоцена, когда сайгак широко расселился в Сибири, вплоть до ее крайнего северо-востока, и проник на Аляску. В позднем плейстоцене, по-видимому, произошло разобщение ареала сайгака, приведшее к образованию двух форм. Впоследствии эти формы развивались самостоятельно, и различия между ними достигли видового ранга. Европейско- казахстанский вид S. tatarica оказался более прогрессивным и, пережив потепление на границе плейстоцена и голоцена, сохранился до наших дней.
Сходного мнения придерживались Барышников и Тихонов (Baryshnikov, Tikhonov, 1989, 1994), которые предполагали параллельное существование в роде Saiga двух эволюционных линий, разошедшихся в самом конце среднего плейстоцена. Первая линия была связана с ксерофитными ландшафтами южных сухих степей и полупустынь Прикаспия и Казахстана, где сформировался вид S. tatarica, известный в Азербайджане с начала позднего плейстоцена (S. tatarica binagadensis). Вторая линия сайгаков развивалась в гиперзо- нальных условиях тундростепей, холодных степей и криогенных саванн боре- альных и арктических областей Евразии и Берингии. Здесь шло становление S. borealis - вида, вымершего к началу голоцена. S. tatarica и S. borealis имели ал- лопатрические ареалы. 41
К S. borealis по пропорциям черепа близок современный мелкий монгольский сайгак S. tatarica mongolica Bannikov. Возможно, что ее следует рассматривать как реликтовую форму измельчавшегося северного сайгака, сохранившегося с плейстоцена на небольшом изолированном участке нагорных полупустынь Монголии в котловине Больших Западных озер.
Таксономическая структура рода Saiga. Научное название Capra tatarica для сайгака предложил Линней (Linnaeus, 1766) в 12-м издании "Системы природы”, где он отметил его отличительные особенности. Почти 200 лет спустя Банников (1946) описал из Монголии (Шаргин-Гоби) новый вид Saiga mongolica, отличающийся мелкими размерами, слабой горбоносостью и короткими, тонкими рогами у самцов. Однако вскоре монгольского сайгака стали рассматривать лишь как резко дифференцированный географический подвид S. tatarica mongolica (Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Соколов, 1959; Гептнер и др., 1961; Bannikov, 1963).
Таким образом, в род Saiga входит один современный вид с двумя подвидами. Что касается плейстоценовых находок сайгаков, то их неоднократно описывали под разными видовыми названиями.
Наиболее раннее из них Antilope (Saiga) borealis n. sp. fossilis было опубликовано Черским (1876). Он определил новый вид по фрагменту мозгового отдела ископаемого черепа самца из Вилюйского округа в Восточной Сибири и дал его диагноз. К новому виду был отнесен также левый роговой стержень из Нижнеудинской пещеры. Впоследствии типовой материал был утерян, (см. Шер, 1967).
Saiga prisca описана Нерингом (Nehring, 1891) по правой нижней челюсти, извлеченной из верхнеплейстоценового слоя 2 в пещере Силка (Sipka- Hohle), Моравия, Чехия. Диагностическим признаком для S. prisca Неринг считал присутствие альвеолы перед Рз, которую он принял за альвеолу Р2. На самом же деле, однако, это скорее всего альвеола молочного зуба D3, который у S. tatarica, например, иногда не заменяется постоянным коренным, но остается на всю жизнь, совсем не стираясь (Соколов, Рашек, 1961, с. 82). Поэтому наличие альвеолы перед Рз не является видоспецифической особенностью S. prisca. По длине ряда нижних коренных зубов челюсть из пещеры Силка не отличается от челюстей плейстоценового сайгака из Крыма, Урала и Западной Сибири (Baryshnikov, Tikhonov, 1989).
Первая находка сайгака в плейстоцене Америки была описана Фриком (Frick, 1937) как Saiga ricei по обломку ископаемого черепа самца из местонахождения Лиллиан Крик (Lillian Creek) около Ливенгуда, Аляска. Фрик не привел диагноза нового вида и его отличий от S. tatarica. Возраст находки определяют как поздний плейстоцен, по Певе (Pewe, 1975, р. 93) это скорее висконсин, чем пре висконсин. Шер (1967) показал, что сайгак Аляски очень сходен, идентичен с плейстоценовым сайгаком Восточной Сибири. Ссылаясь на то, что Черский в 1988 году пересмотрел свое мнение о видовом отличии S. borealis от современного сайгака, а голотип S. borealis впоследствии был утерян, и взаимоотношение описанной Черским формы с колымским и аляскинским сайгаками оставалось неясным, Шер предложил использовать для последних видовое название S. ricei. Однако это предложение не было поддержано другими исследователями (Kahlke, 1975, S. 138; Harington, 1981; Барышников и Тихонов, 1994, и др.), считающими название borealis валидным и использующими его обычно в подвидов ом ранге для сибирского сайгака.
Вид Saiga binagadensis Alekperova (Алекперова, 1953) был установлен по трем черепам и серии других скелетных остатков из асфальтовых песков у селения Бинагады близ Баку, Азербайджан. Возраст Бинагадинского местонахождения точно не определен. Оно датируется либо концом среднего плейстоцена, вторым рисским оледенением (Верещагин, 1959, с. 156), либо последним межледниковым, рисс-вюрмом (Алекперова, 1955, с. 62; Kahlke, 1975, S. 139). Мы принимаем последнюю датировку. Два черепа сайгака из бинагадинской коллекции принадлежат самкам, а череп самца обломан сразу же за роговыми стержнями, что затрудняет сравнение S. binagadensis с большинством плейстоценовых находок в Европе и Сибири. Верещагин (1959, с. 442) отмечал, что, сближаясь с сайгаком из среднеплейстоценовой хазарской фауны Поволжья по типу развала рогов, "бинагадинские черепа имеют более высокие (длинные) стержни и с заметным изгибом назад в сагиттальной плоскости". От современного S. tatarica бинагадинский сайгак отличается небольшими размерами, а также более короткими и расширенными у своей вершины носовыми костями, более короткой париетальной костью, меньшей длиной нижнечелюстной (см. Алекперова, 1955, с. 62). Различия между S. binagadensis и S. tatarica незначительны, и большинство исследователей придают сайгаку из Бинагадов лишь подвидовой ранг S. tatarica binagadensis (Верещагин, 1959, с. 443; Bannikov, 1963, S. 282; Harington, 1981, p. 213).
На наш взгляд, современный уровень изученности систематики и эволюции рода Saiga позволяет рассматривать все описанные формы сайгаков, как вымершие, так и современные, в составе одного политипического вида S. tatarica. Однако вопрос о видовой самостоятельности северного плейстоценового сайгака заслуживает дополнительного исследования. Для решения его требуется получение нового, хорошо датированного материала, в первую очередь, полных черепов самцов с сохранившимися носовыми костями из Сибири и особенно с территории Казахстана и Средней Азии. Важную новую информацию может дать также изучение митохондриальной ДНК, если удастся получить ее из ископаемых костей сайгаков, извлеченных из мерзлых отложений Арктической Сибири.
Таксономическая структура рода Saiga с указанием основной синонимии выглядит следующим образом.
Отряд Artiodactyla Owen, 1848 Подотряд Ruminantia Scopoli, 1777
Семейство BovidaeGray, 1821 Подсемейство Caprinae Gray, 1821 Триба SaiginiGray, 1872 Saigadae Gray, 1872: vi, 3, 32. - Saigini Simpson, 1945: 161.
Состав. Монотипична.
Род Saiga Gray, 1843 Saiga Gray, 1843: xxvi, 160 (типовой вид Capra tatarica Linnaeus, 1766).
Colus Wagner, 1844% 419 (nom. praeocc., non Humphrey, 1797)
Типовой вид: Antilope Saiga Pallas, 1766 = Capra tatarica Linnaeus, 1766, по первоначальному обозначению.
Состав. Монотипичен.
Saiga tatarica (Linnaeus, 1766)
Ibex imberbis J.Gmelin, 1760: 345 (nom. oblitum, Тара, p. Иртыш, Сибирь).
Capra tatarica Linnaeus, 1766 (май): 97 ("Summa Asia", уточнено (Ellermann, Morrison-Scott, 1951: 396) - Уральские степи).
Antilope saiga Pallas, 1766 (ноябрь): 6 (pro Ibex imberbis Gmelin).
Antilope scithica Pallas, 1767: 9 (pro Ibex imberbis Gmelin).
Capra sayga Forster, 1768: 344 (Поволжье, типы не выделены).
Cemas colus Oken, 1816: 736 (nom. nudum., pro Ibex imberbis Gmelin).
+ Antilope borealis Tscherski, 1876: 150 (Вилюйский округ, Сибирь, поздний? плейстоцен; типы не сохранились).
+ Saiga prisca Nehring, 1891: 131 (Sipka, Moravia, поздний плейстоцен).
+ Saiga ricei Frick, 1937: 546 (Lillian Creek, Alaska, поздний плейстоцен;
тип в Amer. Mus. Nat. Hist., F:AM 30495).
Saiga mongolica Bannikov, 1946: 397 (Духмэн-тала, Шаргин-Гоби, Зап. Монголия; голотип в Зоол. муз. Моск. ун-та, S-39835, самец).
+ Saiga binagadensis Alekperova, 1953: 70 (Бинагады, Азербайджан,
начало позднего плейстоцена; типы не выделены, материал в Естеств.-истор. музее АН Азербайджана).
Возраст и распространение. Средаий плейстоцен-современность, Евразия; средний-поздний плейстоцен, Аляска и прилежащие районы Канады.
Состав. Включает 5 подвидов. Вымершие подвиды: S. t. binagadensis (последнее межледниковье, Закавказье), S.t. prisca (поздний плейстоцен, Европа и Западная Сибирь), S. t. borealis (= ricei) (Восточная Сибирь и Аляска). Систематический статус сайгака из среднего плейстоцена не определен (близка к S. t. borealis и к S. t. binagadensis). Современные подвиды: S. t. tatarica (ю.-в. Европа, Казахстан, Средняя Азия, зап. Джунгария), S. t. mongolica (Зап. Монголия).
Изложенная выше история расселения сайгака в умеренные широты и динамика его ареала в прошлом представляют большой интерес для понимания экологии этого уникального зверя. Известно, что первые мигранты из Арктики (Р.-Д.Кальке считает их сезонными) появляются в Средней Европе во время ольстерского оледенения. Сайгак в этих фаунах зюссерборнско-мосбахского типа, соответствующих по возрасту позднему олеру Берингии, не известен (Kahlke, 1992). Появляется он только в заалии и распространяется почти по всей Европе вплоть до Франции. Заальская экспансия сайгака в умеренные широты носит характер массированного вторжения. Оно совпадает по времени с обширным материковым оледенением и широким расселением первой "настоящей" периг- ляциальной (тундростепной) фауны в умеренных широтах. Эти факты могут означать то, что уже в эльстере сайгак был более специализированным "тундростепным" зверем, чем северный олень или овцебык - первые мигранты в южные широты. Представление о повторных появлениях сайгака в Западной Европе, не всегда совпадающих с расселением типично степных форм (Kahlke,

, также свидетельствует в пользу этого предположения.

Большой интерес вызывает то обстоятельство, что ископаемые находки сайгака отсутствуют в восточной части "великого аридного пояса" Азии - в Китае (Kahlke, 1991), Монголии и даже Забайкалье (Baryshnikov, Tikhonov, 1989). Это не свидетельствует в пользу "южного" происхождения современного сайгака. Напротив, можно думать, что его современный монгольский ареал является вторичным.
Предстоит еще выяснить, когда сложилась южная часть ареала сайгака. Смог ли сайгак уже в заальское время удержаться в отдельных южных районах, например, в Закавказье?.. В таком случае было бы логично рассматривать современного сайгака как потомка этой "степной" линии, в пользу чего, казалось бы, свидетельствуют морфологические отличия европейско-казахстанского и современного сайгака от восточно-сибирского. Такие модели эволюционного развития проходили некоторые берингийские млекопитающие, например, современный гудзонский лемминг, весьма близкий к среднеплейстоценовому бе- рингийскому, или американский оленелось - потомок широколобого лося. Однако все эти мигранты - бывшие северяне, оставшиеся в более низких широтах, сохраняют более архаичное строение, в то время как "южный" сайгак, по общему мнению, является более продвинутым по сравнению даже с самыми поздними северными.
Так или иначе, но весьма вероятно, что в вюрмское время ареал сайгака был единым, и нельзя исключить, что современный его ареал представляет лишь его осколок. Известны факты весьма быстрой морфологической адаптации среди млекопитающих, переживших экологическую катастрофу в конце плейстоцена.
Конечно, мы все еще не знаем, где обитали предки сайгаков до позднего плиоцена. Представляется вероятным, что базовый экотип сайгака как копытного, приспособленного одновременно к аридному климату и к широкому диапазону температур, включая очень низкие, должен был возникнуть все же где- то на равнинах или плато Центральной Азии с весьма континентальным климатом. Такой эволюционный сценарий - плиоценовое расселение из Центральной Азии и бурное видообразование в Арктике в раннем плейстоцене - проходили, по-видимому, овцебыки, хотя и для них прямых доказательств их происхождения пока недостаточно. В данном случае важно другое: почти миллион лет существования сайгаков в Арктике, где вечная мерзлота появилась еще 2,5 млн. лет назад, несомненно способствовал дальнейшему развитию этих исходных адаптаций и превращению сайгаков в специализированное копытное тундростепной фауны.
Предложенная здесь гипотеза "северного" происхождения сайгака нуждается, конечно, в дальнейшем подтверждении палеонтологическими фактами, которых пока немного. Однако представляется, что у нас уже достаточно оснований, чтобы считать сайгака не исконно степным зверем, сумевшим в позднем плейстоцене проникнуть почти до немыслимых пределов в Арктику (Шер, 1967), а одним из наиболее характерных представителей тех млекопитающих, которые прошли долгий путь адаптации в Арктике и еще совсем недавно - 12- 14 тыс. лет назад - имели огромные циркумполярные ареалы в Голарктике. Многие самые характерные звери этой фауны не пережили распада тундростепных экосистем в конце плейстоцена и вымерли. Сайгак чудом уцелел и в этом смысле представляет собой "живое ископаемое".

<< | >>

Источник: В. Е. Соколов, Л.В. Жирнов. САЙГАК. ФИЛОГЕНИЯ СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ, ОХРАНА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ. Москва, 1998. 1998

Еще по теме Положение сайгака в семействе Bovidae.:

- Зоология - Информация о животных - Исчезающие животные - Рыбное хозяйство - Энциклопедии о животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -