РОЛЬ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ ПРОЧИХ ФИЗИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Из прочих физических факторов окружающей растение среды остановимся вкратце на следующих.

Атмосферное давление имеет значение для растений лишь теоретически, поскольку экспериментально показано, что снижение давления начинает отражаться на состоянии и росте растений только тогда, когда оно соответствует высоте 8 тыс.

Атмосферное электричество действует на растение посредством разрядов и ионизации воздуха. Известно губительное действие молний при попадании в крупные деревья. Есть определенные закономерности в частоте повреждаемости молнией различных древесных пород, что связывают с формой кроны и электропроводящими свойствами коры, в частности, с быстротой ее намокания. По частоте поражения молниями на первом месте стоят ель и пихта, затем дуб, а бук повреждается в 10—15 раз меньше. Удары молнией повреждают деревья механически (трещины, расщепление стволов), вызывают выпадение крупных деревьев, что существенно изменяет структуру древостоев, а также нередко служит причиной пожаров. От пожаров, вызываемых молниями, на Аляске ежегодно сгорает около 400 тыс. га леса.

Еще одна роль электрических атмосферных разрядов состоит в том, что они способствуют синтезу соединений азота (окислов азота, азотной и азотистой кислот) из свободного азота атмосферы и водяных паров. Считают, что в тропическом климате, в областях частых бурь и гроз, так может возникать дополнительный источник азотного питания для растений: например, в Англии (Ротамстед) в 1 л атмосферной воды содержится 0,4 мг азотной кислоты, а в тропических областях — 2—3 мг.

Действие повышенной ионизации воздуха на растения еще мало изучено; возможно, именно оно служит материальной основой способности некоторых растений «предсказывать погоду» (снижение фотосинтеза и дыхания, закрывание устьиц и прекращение транспирации перед грозой задолго до падения атмосферного давления).

Интересны экспериментальные данные о влиянии слабого тока на корневые системы некоторых растений: например, обнаружено, что у саженцев сосны и ели фитомасса увеличивается на 100— 120%. Отдельные авторы считают возможным с помощью воздействия направленного электрического поля регулировать темпы перемещения веществ внутри дерева и тем самым — темпы его роста.

Огонь в жизни растительного покрова — довольно редкий, но весьма действенный фактор. Как сказано выше, естественным путем пожары возникают от ударов молний; случаи эти согласно лесной статистике не так уж редки. Поэтому некоторые авторы склонны относить огонь к естественным экологическим факторам в жизни растений. Гораздо чаше действие огня на растительный покров связано с деятельностью человека (бессознательной или планомерной), поэтому в большинстве случаев оно может рассматриваться как одна из форм антропогенного влияния.

Серьезные последствия для жизни растений имеют лесные пожары, причем не только верховые, охватывающие весь древостой но и низовые, губящие напочвенную растительность, подрост, иногда нижние ветви деревьев, а также подземные торфяные пожары в северных лесах, сильно повреждающие корневые системы, в результате чего насаждение может превратиться в сухостой.

Повреждения древесных стволов огнем («огневые раны», или «пожарные подсушины») связаны с гибелью значительных участков камбия, которые отмирают уже при 50—55°С. Таким повреждениям особенно подвержены древесные породы с тонкой корой и поверхностной корневой системой (ель, пихта). Неустойчив к огню и кедр, хвоя которого выделяет много летучих эфирных масел; даже при легком низовом пожаре дерево вспыхивает снизу доверху. Более огнестойки деревья с толстой, хорошо защищающей от ожога корой — сосна, лиственница. С влиянием пожаров отчасти связывают широкое распространение сосновых древостоев (или примесей сосны) в бореальной зоне как в пределах Евразии (сосна обыкновенная — Pitius sylvestris), так и в зоне смешанных лесов Северной Америки (сосна жесткая — Pinus rigida в районе Аппалачских гор, сосна южная — P.

«Огневые раны» небольшого размера постепенно зарастают, и, если дерево подвергалось действию огня неоднократно, на его спиле можно сосчитать число пожаров в течение его жизни.

Кроме повреждений непосредственно от огня пожары вызывают общее ухудшение состояния древостоя: снижается прирост, ослабленные деревья больше подвергаются нападению насекомых- вредителей и заражению грибами (например, древесинной гнилью), легко проникающими через «огневые раны».

Лесные пожары сильно изменяют условия обитания растений. Во время пожара в северных хвойных лесах температура доходит до 800—900°С, в почве на глубине 3,5 см — до 90—95°С, а на глубине 7 см — до 60—70°С. Поэтому в сухих лесах почти полностью сгорает не только подстилка, но и почвенный гумус, а минеральные частицы верхнего слоя почвы спекаются, образуя комки или стекловидную корку, трудно проницаемую для воды, воздуха и корней. Почва сильно уплотняется. В результате сгорания органи- ческих кислот и освобождения оснований кислотность почвы резко уменьшается (в поверхностных горизонтах значение pH доходит до сильнощелочного). Под действием высокой температуры верхние слои почвы стерилизуются — гибнет почвенная микрофлора, в более глубоких горизонтах изменяется ее состав в сторону обеднения наиболее важными для жизнедеятельности растений группами (например, в почвах хвойных лесов после пожаров усиливается деятельность микроорганизмов, вызывающих маслянокислое брожение и денитрификацию, а деятельность остальных групп бактерий сильно подавлена).

Это резкое изменение условий (к которому нужно еще добавить в случае уничтожения древостоя осветление, изменение температурного режима и других факторов микроклимата) ведет к тому, что после лесных пожаров гари заселяются определенными видами с различными адаптивными особенностями, помогающими перенести пожар и выжить на гарях.

Следует отметить, что небольшие лесные пожары отчасти могут благоприятно влиять на жизнь растений. Например, возобновление лиственницы — Larix sukaczewii из семян на севере европейской части СССР и на Среднем Урале идет значительно лучше после сильного выгорания лесной подстилки. Лесоводы считают, что наиболее благоприятные условия для ее возобновления создаются на почвах, «пройденных беглым огнем». Оказывается, и в лабораторных опытах семена этой лиственницы лучше прорастают на золе и обожженной почве, чем на обычных лесных почвах. Для содействия возобновлению древесных пород в Северной и Средней Финляндии применяют сплошное обжигание лесосек.

Весьма подвержены пожарам заросли жестколистных кустарников, распространенные в областях с сильной летней сухостью и зимними дождями (средиземноморские маки и гарига, калифорнийский чаппараль, австралийский скрэб). Некоторые особенности их видового состава и строения, по-видимому, обусловлены периодически повторяющимся действием огня. Чаппараль даже считают своего рода «пожарной» экосистемой (поддерживаемой в современном состоянии действием огня). Свойства некоторых древесных пород, произрастающих в Австралии, можно рассматривать как своеобразное приспособление к использованию пожаров: у видов

Banksia, Hakea и других родов из семейства протейных деревянистые плоды сохраняются на дереве и не раскрываются по нескольку лет, до тех пор пока не пройдет пожар, после чего плоды раскрываются и высеиваются семена, хорошо прорастающие на зольном субстрате.

Рис. 171. Влияние пожара на растительность древесных «колков» зауральской лесостепи (по Федюнину Д. Ф., 1953). А—до пожара; Б — после пожара; В — через год после пожара:

t — ива, 2 — береза, 3 — осина

В жизни степей пожары («палы»), возникающие главным образом от руки человека, играют довольно существенную роль; с давних пор они использовались для регулирования роста, возобновления, а отчасти и состава травостоя. Накопление мертвых остатков, затрудняющее возобновление травостоя, нередко приводит к его смене иными растительными группировками с большой долей сорняков и других случайных видов. Удалению прошлогодней ветоши способствуют палы, пускаемые по степи осенью или ранней весной. Степные дерновинные злаки (ковыли, типчак, тонконог) повреждаются огнем мало, так как плотная дернина защищает узел кущения (почки); так же хорошо сохраняются многолетники с подземными почками возобновления. Уничтожаются однолетники, но они через несколько лет способны восстановиться из запаса семян в почве. Сильно повреждаются стержнекорневые виды и растения с поверхностным укоренением. Сгорают степные кустарники — ива, вишня степная — Cerasus fruticosa, шиповник — Rosa canina и др., но в первый же год они дают большое количество поросли (рис. 171). Медленно возобновляются степные мхи (Tortula ruralis и др.). Возобновление травостоя после пала в южных целинных степях идет довольно быстро, так что уже через несколько месяцев возможен выпас, а на следующий год — сенокос.

В результате действия палов в степном травостое раньше начинается весеннее отрастание, удлиняется вегетационный период, увеличиваются густота травостоя, рост растений, плодоношение, продуктивность. Однако возможны и отрицательные влияния: выгорание дернины при сильных пожарах, обнажение почвы с последующим поселением сорняков; зимой — усиление промерзания почвы, весной — уменьшение задержания снега и влаги.

Как фактор, действующий в степях более или менее регулярно, огонь производит известный отбор видов и поддерживает постоянство состава травостоя. То же относится к североамериканским прериям и африканским саваннам, значительная часть которых, по-видимому, пирогенного (точнее, антропо-пирогенного) происхождения. В США ранневесенние палы («целевые» или «предписанные») считаются одним из способов регулирования состава травостоя прерий' (в частности, удаления нежелательных кустарников). Прекращение пожаров в прериях Южного Техаса приводило к значительному увеличению кустарниковых зарослей. Многие американские авторы рассматривают пожары как фактор, поддерживающий прерии в более или менее стабильном состоянии.

Магнитное поле Земли. Известно, что земной шар представляет собой гигантский магнит; следовательно, жизнь на Земле (втом числе и растительная) существует в условиях естественного магнитного поля. Напряженность его не везде одинакова: на Земле есть области сильных магнитных аномалий (обычно в районах залежей магнетитовых и других руд, богатых железом), где напряженность магнитного поля может превышать среднюю в 2—3 раза

N

Рис. 172. Схема роста растения в зависимости от ориентации семяи в геомагнитном поле (по Холодову Ю. А., 1970)

(пример — район Курской магнитной аномалии — КМА). В последние годы заметно возрастает количество электромагнитной энергии, рассеиваемой в атмосферу электростанциями, линиями электропередач, радио- и телетрансляционными сетями. В 1971 г. оно составляло около 0,0015% солнечной радиации, а к 2000 г., по прогнозам, достигнет 0,01% и, возможно, явится уже существенным экологическим фактором. Поэтому представляют интерес экспериментальные исследования, в которых делаются попытки выявить чувствительность растений к действию магнитного поля.

В 1960 г. была обнаружена способность некоторых растений реагировать на направление магнитных силовых линий поля Земли. Семена растений, ориентированные зародышевой частью к южному магнитному полюсу, прорастали более энергично, а проростки росли быстрее, чем в случае противоположной или поперечной ориентации (рис. 172). Восприимчивость растений к магнитным воздействиям иллюстрируется и рядом других фактов: изгибание корешков и проростков высших растений, спорангиев низших грибов по направлению магнитных силовых линий («магнитотропизм»); влияние магнитного поля на преобладание особей мужского или женского пола у некоторых двудомных видов; стимуляция роста культурных растений (ячмень, пшеница) после выдерживания семян в магнитном поле. Однако экологическое значение этих явлений пока еще далеко от выяснения.

Определенный интерес представляет вопрос о влиянии на растительность различных отклонений от обычного режима магнитного поля Земли. Обследования свекловичных полей Белгородской области в районе КМА показали отставание роста ботвы и корней сахарной свеклы в районах с аномальным магнитным полем; есть данные и о снижении содержания сахара в корнях. В ряде экспериментов показано, что искусственные магнитные поля большой напряженности вызывают у растений различные нарушения.

Шум. Как естественный экологический фактор шум для растений несуществен, но иногда начинает сказываться с усилением антропогенных влияний. В недавних исследованиях показано, что растения, обитающие близ аэродромов, с которых непрерывно стартуют реактивные лайнеры, испытывают угнетение роста, а некоторые виды совсем исчезают. Это влияние сильного шума на растения подтверждено и в экспериментальных работах; показано угнетающее действие сильного шума (около 100 дБ с частотой звука от 31,5 до 90 тыс. Гц) на растения табака, которые обнаруживали снижение интенсивности роста листьев, особенно заметное у молодых растений. С точки зрения человека растительный покров — хорошая противошумовая защита (в городах, близ промышленных предприятий). Наиболее эффективные «шумопоглотители» — лесные насаждения, среди них — густые и сложные по структуре хвойные древостой.              \

Следует отметить, что внимание ученых (правда, уже не экологов, а физиологов) время от времени привлекает действие ритмических звуков на растения. В некоторых работах показано стимулирующее действие музыки и ритмических звуков на рост растений, обнаружены некоторые физиологические реакции (ускорение движения цитоплазмы).

Ионизирующие излучения и радиационная экология. Естественными источниками ионизирующего (или, как его стали называть по имени одного из элементов, радиоактивного) излучения служат космическое излучение и излучение элементов-p адионук- лидов (радиоактивных веществ — РВ): изотопов урана, радия, тория, калия (40К) и продуктов их распада, а также природных изотопов некоторых других элементов. В последние десятилетия на земном шаре появились РВ искусственного происхождения. Их источники — радиоактивные отходы предприятий, атомных электростанций, судовых и ракетных установок, научно-исследовательских и медицинских учреждений и др. При нарушении правил обращения с РВ и тем более при аварийных ситуациях возможно их проникновение в атмосферу, воду и почву. Выпадение радиоактивных осадков — одно из последствий ядерных взрывов. Радионуклиды перемещаются, накапливаются, проникают в биосферу и в биологические круговороты.

Таким образом, в наши дни ионизирующая радиация становится экологическим фактором весьма ощутимого масштаба. Появились, уже целые курсы и сводки по новой отрасли экологии растений и животных — радиоэкологии.

Основные радионуклиды-излучатели — продукты расщепления урана при ядерных взрывах: стронций-90 и цезий-137, в меньшей степени кальций-46. Они выпадают из атмосферы и поступают в биосферу главным образом с осадками и атмосферной пылью. В настоящее время накоплено и опубликовано много данных о динамике радиоактивного загрязнения и выпадения радиоактивных осадков в разных областях земного шара. Четко прослеживаются максимумы в годы ядерных испытаний (особенно в 1956—1966 гг.), а в более поздние годы — над наиболее развитыми странами и крупными городами мира.

Наземная растительность — первый экран, задерживающий выпадающие из атмосферы радионуклиды. Другой источник поступления РВ в растения — поглощение их из почвы в случае проникновения РВ в почву из воздуха и при переносе их грунтовыми водами из мест захоронения радиоактивных отходов.

Поглощенные растениями радионуклиды сравнительно медленно выводятся из растительных тканей: так, в опытах было показано, что через 8 дней после опыления порошком, содержащим 137Cs, в растениях еще сохранялось около 15% первоначально поглощенной дозы.

Некоторые радионуклиды (32Р, 40К, 46Са) волекаются в процессы обмена веществ, другие (в том числе 137Cs) откладываются в разных органах растений.

Действию ионизирующих излучений в наибольшей степени подвержен хромосомный аппарат ядра: при «остром» облучении (600— 6000 р) происходит поломка хромосом, ведущая к нарушению управления обменом веществ и формообразовательных процессов. У растений очень чувствительны быстро делящиеся и наименее дифференцированные клетки верхушечных меристем, где под влиянием облучения нарушаются процессы митоза, останавливается деление. В результате в первую очередь отмирают верхушечные почки, что иногда приводит к усилению роста боковых побегов, ненормальному ветвлению (образованию «ведьминых метел») и уродливым формам роста. Нередко отмечается утолщение листьев и хвои, образование опухолей.

Более высокие дозы облучения вызывают замедление роста и развития, снижение всхожести семян, стерильность растений и, наконец, их гибель.

Действие -^-облучения на растения (по Спарроу А. X. и Вудвеллу Дж. М., 1962)

gt;ЛД60 — летальная доза, вызывающая гибель 50% опытных растений.

*ЛДюо— гибель 100% опытных растений.

В небольших дозах (от десятков до нескольких сотен рентген) ионизирующая радиация оказывает на некоторые виды растений стимулирующее действие. Так, умеренное облучение семян сосны повышает их всхожесть, а у сеянцев и взрослых деревьев увеличивается прирост.

Степень радиочувствительности разных видов растений неодинакова. Хвойные породы в 5—10 раз чувствительнее, чем лиственные: так, если для первых критические дозы облучения семян, вызывающие гибель большей части появившихся всходов, составляют 600—6000 р, то для лиственных — более 10 000 р. Примерно такая же разница в радиочувствительности сеянцев.

Критические дозы острого ^-облучения В период вегетации ДЛЯ сеянцев древесных пород, ЛДбо (по Тихомирову Ф. А., 1972, с использованием данных разных авторов)

Хвойные и лиственные породы              ЛД10,              р

Тсуга канадская — Tsuga canadensis              690

Лиственница мелкошишечная — Larix laricina              . .              705

Пихта бальзамическая — Abies balsamea              894

Туя западная — Thuja occidentalis              970

Ель европейская — Picea abies              1100

Сосна обыкновенная — Pinus sulvestris              1300

Дуб северный — Quercus borealis              3653

Береза желтая — Betula luiea              4281

Клен сахарный —Acer saccharum              4721

Ясень американский — Fraxinus americana              ....              7744

Буддлейя очереднолистная — Buddleia alternifolia              7053

Буддлейя Давида — В. davidii              17500

Цитологической основой поражаемое™ некоторые авторы считают число и величину хромосом, поскольку при одном и том же радиационном режиме число попаданий (ионизаций) в хромосому пропорционально ее объему. Возможно, поэтому большая радиочувствительность хвойных связана с тем, что у них хромосомы в среднем в 10 раз крупнее, чем у лиственных, и представляют более уязвимые «мишени».

Лиственные древесные породы более устойчивы к облучению, поскольку их кроны задерживают меньше РВ (особенно в необлиственном состоянии), а значительная часть РВ удаляется при осеннем листопаде.

Еще менее чувствительны к радиационным воздействиям многие травянистые растения (особенно имеющие хорошо защищенные подземные многолетние органы), мхи, грибы, лишайники. Примером могут служить результаты одного из экспериментов по облучению участка дубово-соснового леса в Брукхейвене (США) (древесные породы — дуб белый, дуб американский шарлаховый, сосна ломкая). Через шесть месяцев облучения в зоне, получавшей ежесуточно наибольшую дозу радиации (350 р), все сосудистые растения погибли, сохранились лишь мхи и лишайники; в зоне с облучением 150—350 р/сут выжили также осоки и лишь в зоне со сравнительно небольшим облучением (20—60 р/сут) сохранились лиственные деревья.

Даже при больших дозах облучения или при хроническом облучении среди растений обнаруживаются довольно устойчивые виды. Например, некоторые виды из родов Digiiaria и Luzula способны выносить облучение до 6000 р/сут в течение всего периода вегетации.

Неодинакова радиочувствительность и в разных фазах сезонного развития; она значительно больше у растений в период активного роста, когда увеличивается доля клеток в состоянии митоза, наиболее подверженных облучению. У деревьев в состоянии зимнего покоя радиочувствительность повышается примерно в 3 раза по сравнению с периодом вегетации.

Семена многих древесных пород гораздо устойчивее к действию радиации, чем взрослые древесные растения. Это объясняется -как защищенным положением семян (в шишках, плодах и т. д.), так и более мелкими размерами хромосом в клетках зародыша семени.

Результат действия радиоактивности на растения в большой степени зависит от общего экологического фона. Если облучение происходит на фоне сильной засухи, высокой температуры и прочих экстремальных влияний, то гибель растения возможна при дозах радиации, не достигающих летальных величин. Этим объясняется кажущееся уменьшение радиоустойчивости в природных условиях по сравнению с лабораторными опытами, где все остальные условия обычно близки к оптимуму.

Радиационные воздействия кроме непосредственного влияния на растения вызывают и косвенные последствия для растительного покрова, например нарушение экологических связей и структуры ценозов вследствие выпадения (или, напротив, усиления) каких-то звеньев экосистемы. Так, на ослабленных облучением деревьях отмечается массовое размножение тлей. Гибель насекомоядных птиц приводит к увеличению повреждения насекомыми — листоедами и листовертками. Повреждения полукустарничков под пологом облученного леса связаны не только с действием радиации, но и с резким изменением микроклимата вследствие усыхания древостоя. Облучение леса высокими дозами ведет к упрощению его структуры и изменению видового состава.

w

Важный аспект радиоэкологии растений (существенный уже с точки зрения человека) — проблема накопления радионуклидов на поверхности и в теле растений до концентраций, вредных для человека, и включения их в цепи питания, ведущие к человеку. Среди водных растений есть весьма мощные концентраторы РВ (рис. 173), получившие название специфических накопителей (например, для 2S8U — лютик водный и рдест пронзеннолистный, для 226Ra — ряски, одноклеточная водоросль Scenedesmus quadricauda). (Чожно проследить пищевые цепи: через планктонные водоросли, способные накапливать РВ до 1000-кратной концентрации, РВ попадают в организм рыб, где их концентрация может доходить до 50 000-кратной по сравнению с окружающей средой. Травянистая растительность (естественные и искусственные луга, посевы селькохозяйст- венных культур) задерживает около 25% радиоактивных веществ. В гораздо большей степени накапливают радионуклиды мхи (в частности, сфагновые), поглощающие много атмосферных осадков, и особенно лишайники.

¦е-

?

ю2

6 10'

§

Роль лишайников как накопителей РВ в большой степени определяется их огромной поверхностью (в 10—100 раз больше на единицу массы, чем у травянистых растений), а также способностью активно поглощать РВ из почвы, круглогодичной вегетацией и долголетним существованием.

Весьма емкий поглотитель РВ — лесная растительность, имеющая большую и.сильно расчлененную поверхность (листья, хвоя, мелкие ветки).

2              3

Группа

10

Так, надземная часть сосново-березового леса задерживает более 40% различных выпадений (90Sr, 106Ru, 137Cs,

Рис. 173. Средние коэффициенты накопления радиоизотопов 14 химических элементов различными систематическими группами гид- робионтов (по Гилевой Э. А. и др., 1964):

1 — животные, 2 — высшие растения, 3 — одноклеточные водоросли, 4 — нитчатые водоросли

144Се), сосновый подрост — до 90, густые еловые насаждения — почти 100%.

Большая поглотительная способность хвойных пород связана с тем, что поверхность многолетней неопадающей хвои круглогодично концентрирует РВ.

Пути миграции РВ в лесном сообществе показаны на рис. 174 на примере крупномодельных экспериментов с искусственным введением РВ в деревья (США, Окриджская национальная лаборатория). В первое время наибольшая доза РВ сосредоточена в листьях, затем РВ, поступающие через корни из почвы, постепенно накапливаются в многолетних частях древесных растений (ствол, ветви).

Рис. 174. Распределение 134Cs по компонентам лесного биоценоза на второй год после введения радионуклида в стволы деревьев (по Witherspoon J.,

1964)

Увеличивается содержание РВ и в почвах под лесами в результате дополнительного поступления их с опадом.

' Задержка и накопление радионуклидов в надземной части растений усиливает опасность радиоактивного поражения прежде всего самих растений, поскольку накопленные РВ становятся источником облучения жизненно важных органов. Полагают, что повышенная радиочувствительность хвойных наряду с указанными выше цитологическими причинами отчасти связана также с накоплением РВ в кронах и с их медленным самоочищением.

Еще большую опасность представляет накопление радионуклидов в растениях для человека. Это хорошо видно на примере известной в радиоэкологии цепи питания «лишайник — олень — человек».

В районах Крайнего Севера Европы и Америки естественный (а впоследствии и искусственный) фон радиации не больше, чем в других районах земного шара; однако выяснилось, что в организмах определенных групп населения (кочевников-оленеводов) содержание стронция и цезия повышено по сравнению с содержанием у людей в других районах. Начальное звено цепи — лишайники — составляют основную пищу оленей в тундре. Только летом олени едят траву и кустарнички, а в течение 8—9 зимних месяцев ежедневно съедают около 3 кг лишайника (сухая масса), собирая корм с большой площади.

Приведенный пример показывает важность исследований по радиоэкологии растений не только в собственно экологическом плане, но и в более практических аспектах.

Лишь в очень редких, исключительных случаях растения произрастают в естественных условиях в виде изолированных особей и испытывают влияние только комплекса абиогенных факторов. Обычно же растения образуют растительные сообщества, которые наряду с другими компонентами — животными, микроорганизмами, почвой и др. — входят в состав более или менее сложных экосистем, в которых все члены связаны разнообразными взаимовлияниями. Влияние сообитателей — растений, животных, микроорганизмов — выделяют в особую группу биотических факторов. Их действие на растение может быть как прямым (поедание животными, опыление насекомыми, паразитирование одних растений на других), так и косвенным (изменение абиогенных факторов среды). Влияние биотических факторов не менее (а иногда и гораздо более) действенно, чем влияние факторов неорганической среды. Оно во многом определяет особенности строения и жизнедеятельности растений, а на уровне экосистемы — направление, характер и интенсивность превращения веществ и энергии.