СЕЗОННАЯ ПЕРИОДИЧНОСТЬ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ
Ежегодно повторяющимся сезонным изменениям условий существования соответствуют периодические сезонные изменения в жизни живых существ, в том числе растений. Изучение сезонных явлений в жизни растений и их связей с изменениями окружающей среды составляет предмет особой отрасли ботанической науки — фенологии растений, или фитофенологии.
Иногда круг изучаемых ею явлений называют «сезоняой ритмикой» растений '.В течение годичного цикла, начиная с весеннего пробуждения, растения проходят следующие основные этапы сезонного развития, или фенологические фазы (фенофазы):
- Вегетация[VIII] в. начале цикла развития (от прорастания семян однолетников или отрастания побегов и развертывания листьев многолетников до образования бутонов).
- Бутонизация.
- Цветение.
- Плодоношение (вслед за этой фазой иногда еще выделяют фазу диссеминации, или рассеивания плодов и семян).
- Вегетация в конце цикла развития (после окончания плодоношения).
- Отмирание (для однолетников — полностью, кроме семян, для многолетников — надземных органов у трав или их частей у деревьев, кустарников, кустарничков).
Рис. 218. Годичный цикл морфогенеза лука медвежьего — A Ilium ursinum (по Скрипчинскому В. В. и Скрипчинскому Вл. В.,
1965; упрощено):
/ — общий вид луковицы, 2 — зачаток нового побега, 3 — новый конус нарастания, 4 — зачаток цветка (увеличен), 5 — зеленый лист или его зачаток, 6 — пыльник. Масштаб: / — для /, 2, 5; II — для 3, 4. 6
7 Состояние покоя.
В пределах этой общей схемы возможно более дробное подразделение фенофаз или их особое обозначение, зависящее от морфологических и биологических особенностей растений.
Например, для древесных видов, у которых очень важно подробно проследить ход весенних явлений, в ходе первой фазы различают отдельные ступени, отражающие развитие листовых почек: «зеленая полоска» (начало раздвигания почечных чешуй), «зеленый конус» (раскрывание чешуй), развертывание листьев или хвоинок и др. Осенью у древесных и кустарниковых пород в пределах фенофазы 6 выделяют подфазы осеннего расцвечивания листьев, начала и завершения листопада. Свои особенности имеют фенологические фазы, выделяемые у злаков как в связи с морфологией, так и хозяйственным использованием этой группы. В ходе вегетативной фазы для них различают такие подфазы, как появление всходов, кущение (образование боковых побегов), выход в трубку (рост стебля у главного побега — удлинение междоузлий стебля и образование соломины). Фазе бутонизации соответствует колошение, а цветение определяется по раскрыванию цветковых чешуй и вы-
| э | о+ t | ||||||||||
| • | • | • | • | ЭО+Ф | • | • | |||||
| • | • | л | • | oo+t | — | ЭО+ Ф ЭО+ t | • | • | • | • | |
| эо+о |
т тіш: Я4
|
т і ш и а у ш Ш й 1 ш Ш |
|||
| а |
« « Л
г г г г |
Э С*ґ+ t -* + # # S* Т_г / Г f t f Г t | *gt; “ |
| в | г г г Г | S OJSC * % gt;v r | r r |
| в | г г г г г | , ,/lt;?° + ‘ + * fT%, | r f |
| г | Г Г Г Г ? | * T r ’ ' ' | r r |
| В | Г Г Г Г г | "¦'¦X. aST + ' + ' JI1 3r ' Щ tss XU- | Г r |
| е | Г г г Г г | '/rocLJ..+ | r r |
1 2 і пт 4 эос 5 lt;-*** б
Рис. 219. Примеры различных способов изображения фенологического развития и
обозначения фенофаз.
А — по Шенникову А. П. (1950):
/ — вегетативное состояние, 2 — бутонизация, 3 — цветение, 4 — созревание плодов. 5 — обсеменение, 6 — отмирание. Виды (луг); a—Viola arenaria; б — Polygonum historic, в — Poa
pratensis;
Б — по Елагину И. H. (1976) для хвойных древесных пород (на рисунке сосна
Pinus sylvestris):
і — зимний покой, 2 — набухание почек, 3 — бутонизация, 4 — цветение. 5 — завязывание и созревание плодов, 6 — рассеивание плодов, 7 — распускание почек, 8 — развертывание хвои, 9 — летняя вегетация, 10— осеннее расцвечивание хвои, 11 — осеннее опадение хвои;
бросу пыльцы из пыльников (пылению). В фазе плодоношения выделяют подфазы молочной спелости (зерна), восковой спелости, полного затвердения и осыпания зерновок.
Своеобразен набор фенофаз, отмечаемых для споровых растений. Так, для папоротников выделяют следующие фазы: 1) появление «завитков» — скрученных листьев (вай), 2) их полное развертывание, 3) появление спорангиев на нижней стороне листа, 4) созревание спор и высыпание их из спорангиев, 5) отмирание надземных частей.
Наблюдения за сезонным развитием проводятся путем периодической (ежедневной или реже) регистрации их фенологического состояния. Отмечают легко распознаваемые морфологические изменения. Большую помощь при этом оказывает фиксация последовательных изменений внешнего облика растений (фотографирование, фенологическая гербаризация). В ряде случаев фенологические наблюдения сопровождаются фенометрическими измерениями: отмечается увеличение длины побегов, площади листьев, числа цветков, ширины годичного кольца у деревьев и других показателей.
При более углубленных исследованиях регистрируются также изменения эмбриональных зачатков органов растений (рис. 218). Изменение состояния растений в период покоя может быть выявлено несложными экспериментами, например путем периодического помещения зимующих растений или их частей в тепло (см. рис. 79).На основе фенологических наблюдений устанавливают фено- даты, т. е. календарные даты наступления фенологических фаз. Сроки и продолжительность фенофаз изображают графически в виде фенологических спектров (феноспектров). Предложено несколько систем их обозначений (рис. 219). Некоторые из них отражают как сроки, так и скорость наступления фенофаз в популяции (например, об этом можно судить по углу наклона линий, разделяющих фенофазы, на рис. 219, А).
Сезонным изменениям подвержены не только визуально регистрируемые признаки состояния растений, но и физиологические процессы (примеры см. на рис. 45, 89), динамика которых выявляется на основе инструментальных исследований. Большое значение в «прилаживании» жизни растений к сезонным изменениям среды имеет выработка физиологических адаптаций: сезонные смены
порогов и оптимумов основных физиологических процессов (см. примеры на с. 49, 50, 92, рис. 42, 43, 73); сезонное изменение устойчивости к экстремальным воздействиям (см. с. 76, 78, 97 рис. 59, 61, 62, 77, 78).
Весь ход сезонного развития растений связан тесной зависимостью с влиянием внешних условий. В начале вегетационного сезона на фенофазах прорастания, раскрывания почек, облиствения, бутонизации, зацветания и других особенно сильно проявляется действие температуры. Наступление той или иной фенофазы возможно лишь при прогревании воздуха или почвы до определенной пороговой температуры. Так, для большинства древесных пород температурный порог раскрывания почек лежит в пределах 5— 10°С, ранневесенние «подснежники» в лесах зацветают, когда почва прогревается до 2—6°С, и т. д. Температурный фон в большой степени влияет не только на срок наступления, но и на продолжительность фенофазы.
Зависимость фенологических дат от изменения температуры хорошо иллюстрируется фенологическими картами, на которые наносят даты Наступления определенных фенофаз в разных районах в сопоставлении с температурой.Во второй половине вегетации роль ведущего фактора переходит к фотопериоду, хотя температура также в значительной степени определяет скорость фенологического развития. Как уже указывалось (см. с. 99), осеннее сокращение длины дня служит стимулом для начала подготовки к зиме: листопада, вызревания зимующих побегов, увеличения холодостойкости и т. д.
В сезонных явлениях можно распознать и элементы эндогенной природы — своеобразные проявления «биологических часов» (или, точнее говоря, в применении к сезонным явлениям — «биологического календаря»). Так, в ряде случаев продолжительность фенофаз оказывается более или менее одинаковой независимо от условий: на обширных территориях лесной зоны и субарктических районов длительность созревания некоторых плодов весьма постоянна (у черники 46—49 дней, малины 38—40, брусники 57—60, иван-чая 36—40). Проявлением эндогенных сезонных ритмов являются случаи сохранения самого ритма в апериодической (неизменной или изменяющейся неритмично) среде. Например, у некоторых древесных пород (дуб, яблоня и другие плодовые) при выращивании их в тропиках сохраняется листопадность; впрочем, есть и обратные примеры, когда листопадные деревья в тропических областях становятся вечнозелеными. Опыт выращивания пустынных эфемеров и эфемероидов в областях умеренного и холодного климата с достаточным количеством летних осадков (Москва, Ленинград, Кольский полуостров и др.) показал, что среди них также есть виды с эндогенно закрепленной ритмикой, в любых условиях сохраняющие «эфемерность», т. е. короткую вегетацию и длительный покой; но есть и такие, которые в благоприятных условиях увлажнения становятся длительновегетирующими.
В целом благодаря сочетанию внешних влияний и эндогенно закрепленных особенностей сезонная ритмика растений синхрони-
