ИЗУЧЕНИЕ РОЛИ НУКЛЕИНОВОГО ОБМЕНА В ЯВЛЕНИЯХ ПОКОЯ ЗАПАСАЮЩИХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ II МЕТОДОВ ЕГО РЕГУЛИРОВАНИЯ

Н.              П. КОРАБЛЕВА. Л. В. МЕТЛИЦКИЙ

Институт биохимии им. А. Н. Баха АН СССР

Широко распространено мнение, что выход семян, клубней и других органов растений из состояния покоя обусловливается воздухо- и водопроницаемостью поверхностных тканей и накоплением достаточного количества легкоусвояемых питательных веществ (сахаров, свободных аминокислот, амидов и др.).

Таким образом, состояние покоя должно быть связано не с недостатком питательных веществ, а с отсутствием определенных соединений, без которых ростовые процессы не могут начаться, или же, наоборот, с присутствием некоторых веществ, ингибирующих ростовые процессы. Иными словами, выход из состояния покоя обусловлен, с одной стороны, синтезом de novo ряда физиологически активных веществ, а с другой — инактивацией ингибиторов ростовых веществ.

В таком именно плане начато нами изучение биохимической природы покоя у запасающих органов растений (клубней и луковиц) . Конечной целью этих исследований является теоретическое обоснование существующих методов защиты урожая (картофеля, сахарной свеклы, овощей) от прорастания во время хранения и разработка новых, еще более эффективных. Следует при этом иметь в виду, что подавление прорастания клубней или других запасающих органов растений нередко приводит к ослаблению их устойчивости к фитопатогенньш микроорганизмам.

О существовании тесной связи между покоем растений и степенью их устойчивости к микроорганизмам имеется ряд данных. Например, в опытах Сухорукова с сотрудниками [1] клубни, зараженные грибом Ph. infestans, быстро выходили из состояния покоя и прорастали сразу же после уборки.

В настоящем сообщения излагаются полученные нами данные по изучению роли фосфорных соединений, в первую очередь нуклеотидов и нуклеиновых кислот, которым принадлежит решающее значение в различных процессах жизнедеятельности всех организмов.

Клубни и луковицы разных видов растений сильно отличаются между собой по содержанию нуклеиновых кислот (табл. 1).

Таблица 1

Содержание нуклеиновых кислот в меристематическпх и паренхимных тканях различных запасающих органов после уборкв (в у фосфора на 1 г сухого вещества)

Заметные различия обнаружены и между сортами, отличающимися между собой по глубине периода покоя. В течение первых месяцев после уборки меристема клубней и луковиц, обладающих менее глубоким покоем, характеризуется более высоким содержанием нуклеиновых кислот, что видно из следующих данных (в у фосфора на 1 г сухого вещества):

Картофель

Лорх                            217

Берлихипген                            332

Лук

Спасский                             2503

Грибовский                            3809

Чеснок

Грибовский                            2312

Скороспелый                            3600

Вполне возможно, что с более высоким содержанием нуклеиновых кпслот и связан более быстрый выход клубней и луковиц из состояния покоя.

С другой стороны, клубни и луковицы тех сортов, которые обладают более глубоким периодом покоя, характеризуются более интенсивным синтезом нуклеиновых кислот перед началом прорастания.

Такая же закономерность была обнаружена в нашей лаборатории И. П. Морозовой (личное сообщение) при изучении дпна- мики нуклеиновых кислот в ходе формирования семян яблок различных сортов. Для семян раннего сорта Грушовка в начале созревания характерно более высокое содержание нуклеиновых кислот по сравнепию с семенами поздно созревающего сорта Антоновка. Но к концу созревания соотношение меняется, и в семенах позднеспелых сортов содержание нуклеиновых кислот оказывается в 2—3 раза выше.

Следовательно, формирование запасающего органа (в данном случае семени) связано с определенной динамикой нуклеиновых кислот. Увеличение содержания РНК предшествует этапу окончательного формирования органа, после чего содержание нуклеиновых кислот стабилизируется.

Накопление нуклеиновых кислот в эмбриональных тканях запасающих органов растений, несомненно, связано со способностью этих тканей переходить к активному делению после окончания периода покоя. Рост побега, дифференциация его тканей связаны с накоплением в ядре и цитоплазме нуклеиновых кислот. Поэтому меристематические ткани к моменту окончания периода покоя и при прорастании обогащаются ими. Усиливаются качественные реакции на РНК и ДНК в различных тканях точки роста; заметно изменяется положение изоэлектрической точки белков и нуклеопротеидов.

Определение количества нуклеиновых кислот в эти периоды показало, что в меристемах идет их постепенное накопление по мере выхода клубней и луковиц из состояния покоя. Изменения в запасающей паренхиме носят подчас противоположный характер и показывают не накопление, а уменьшение содержания, перераспределение или деполимеризацию нуклеопротеидов (табл. 2).

Связь содержания нуклеиновых кислот в меристемах с готовностью органа к прорастанию можно проследить и при высадке клубней и луковиц в почву.

Так, при высадке клубней картофеля в декабре с наименьшим содержанием нуклеиновых кислот в точках роста массовые всходы появляются на 28—30-й день, при высадке в феврале — на 24-й день, в апреле — па 14-й день; содержание же нукленно- пых кислот в эти месяцы было соответственно 130, 280 и 340 у фосфора на 1 г сухого вещества.

Особенно четко накопление нуклеиновых кислот в меристемах перед прорастанием можно заметить (табл. 3) при расчете на су- хое вещество органа или, точнее, на сухое вещество определенной анатомической части клубня или луковицы (на «глазок» или на целый клубень, на зачатки листьев, мясистые чешуи или на целую луковицу).

Следовательно, достаточное накопление нуклеиновых кислот является одним из основных условий для подготовки запасающих органов к выходу из состояния покоя — прорастанию.

Изменение содержания нуклеиновых кислот в клубнях и луковицах (в у фосфора на і г сухого вещества)

Такого же рода данные в основном с помощью гистохимических методов были получены и в отношении почек древесных растении, кустарников, луковиц и клубней цветочных растений [2-5].

Таблица 3

Содержание нуклеиновых кислот в покое и при активном прорастании

Примечание: числитель — в ] фосфора на сухое вещество анатомической части; знаменатель — на 1 г сухого вещества.

Однако не менее важное значение для перехода клеток к делению имеют определенное качественное состояние и степень полимерности нуклеиновых кислот. Например, в почках плодовых деревьев перед переходом к интенсивному росту, хотя и возрастает содержание нуклеиновых кислот, но они трогаются в рост лишь после временного охлаждения [6, 7]. Необходимость охлаждения авторы связывают с тем, что под воздействием низких температур происходит деполимеризация высокополимериых форм нуклеиновых кислот, что способствует быстрому переходу к активному делению. Однако не исключена возможность, что низкая температура стимулирует синтез ди- и трифосфатов

нуклеотидов, как это наблюдали Бредбир и Флойд в семенах ореха [8].

С различноп

может быть связано отмечавшееся уже различное положение изо- электрической точки (ПЭТ) белков и нуклеохтротепдов. Значение pH ИЭТ тканей точки роста повышается в состоянии глубокого покоя и падает с началом активного роста. Изменение величины ИЭТ может быть связано с различной степенью полимерности нуклеиновых кислот.

Большое значение имеет также активность ферментов нуклеинового обмена [9]. Согласно нашим наблюдениям, активность ри- бонуклеазы резко возрастает в меристематических тканях перед выходом из состояния покоя и понижается при активном прорастании. В запасающей же ткани она повышается с началом прорастания. Активирование другого фермента — дезоксирибонуклеазы I способствует легкой деполимеризации ДНК и началу интенсивного деления клеток.

Возможно, что различные воздействия (теплые ванны, охлаждение, облучение в стимулирующих дозах), вызывая одну и ту же реакцию — возобновление видимого роста, способствуют слабой деполимеризации нуклеиновых кислот.

Для семян некоторых растений показано, что при послеуборочном дозревании, когда семена находятся в покое и не прорастают, в тканях органов, способных к росту (точка роста корня и стебля зародыша), увеличивается концентрация фосфора, особенно фракции нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Авторы этого исследования [10] предполагают, что покой семян вишни, ореха и других растений может быть связан с блокированием фосфорного обмена в клетках. Позднее [8] были получены доказательства в пользу такого предположения.

В одном из опытов [8] срезы семядолей и зародыша ореха инкубировали с меченным по углероду аденином и определяли распределение метки в спирторастворимой фракции. Около 80% этой фракции составляли аденин, аденозин-5-монофосфат и аде- нозпн-5-дифосфат, из которых, как известно, образуется адено- зинтрифосфорная кислота (АТФ). При прорастании семян наблюдалось увеличение содержания аденозинмонофосфата (АМФ) и аденозиндпфосфата (АДФ) и уменьшение адешша и аденознна. Накопление меченых АМФ и АДФ наблюдалось как в меристе- матпческих (зародыш), так и в запасающих тканях.

Представляется поэтому вполне вероятным, что стимуляция синтеза ряда фосфорных соединений — нуклеотидов — является одной из самых первых реакций, способствующих переходу от состояния покоя к началу прорастания.

Об этом же свидетельствуют данные Черри [11]. В его опытах при прорастании бобов (с 1-го по 8-й день) в семядолях уменьшалось содержание РНК и возрастала окислительная п

фосфорилирующая активность клеток. В дальнейшем, уже по мере роста стебля и корня содержание РНК быстро падало. Одновременно увеличивалась активность рибонуклеазы и ослаблялся процесс фосфорилирования (уменьшалась величина отношения Р/О). Исследования, выполненные с электронным микроскопом, показали, что падение фосфорилирующей активности

Рис. 2. Содержание лабильного фосфора кислоторастворимой фракции в тканях лука в течение периода покоя

1—меристематические ткани;

2 — запасающие ткани

и интенсивности дыхания совпадает по времени с изменением митохондрий, что выражается в их набухании и дезорганизации внутренней структуры [11].

Таким образом, прекращение покоя и переход к прорастанию связаны с активизацией процессов синтеза и распада, нуждающихся в энергии. Не случайно при прорастании семядоли теряют 60% содержащихся в них сухих веществ.

С другой стороны, искусственное удлинение покоя приводит к тому, что энергия, накопленная в процессе вегетации и преобразованная в макроэргические связи, после окончания глубокого покоя расходуется на окислительные и другие процессы, уже не связанные с ростом.

Примером могут служить полученные нами данные о содержании фосфора, связанного макроэргическими связями в АДФ и АТФ (лабильного) в луковицах в течение глубокого и вынужденного покоя.

У луковиц сорта Грибовский глубокий покои заканчивается в конце декабря, начале января, т. е. к этому моменту наблюдается массовое прорастание в благоприятных условиях температуры и влажности. Именно в этот период обычно наблюдается иовьштенное содержание нуклеиновых кислот в мерпстематиче- ских тканях (рис. 1).

Оказалось, что в этот же момент в меристемах и паренхиме содержится максимальное ио сравнению с другими сроками коли-

чсство фосфора ди- и трифосфатов (рис. 2). В течение вынужденного покоя содержание лабильного фосфора в меристематических ткаиях резко уменьшается к марту, и его совсем мало в июле. Аналогичные изменения происходят и в мясистых тканях. Однако лабильного фосфора в мясистых тканях содержится в 2—2,п раза меньше, чем в меристематическпх, что, видимо, связано, с различной способностью этих тканей к синтетическим процессам. Если луковицы в мае высадить в почву, то содержание лабильного фосфора через неделю возрастает в листьях в 12 раз, а в мясистых чешуях — в 5 раз, но все же оказывается в 2 раза меньшим, чем в декабре, в момент естественного окончания глубокого покоя.

Изучение состава нуклеотидов репчатого лука показало, что окончание глубокого покоя характеризуется образованием ди- и трифосфатов нуклеотидов, богатых энергией (рис. 3).

1

Рис. 3. Образование ди- и трифосфатов нуклеотидов в меристемах лука при прорастании (кривые элюции фракций нуклеотидов с колонки с дауэкс 100 X М)

а — глубокий покой; О — прорастание; 1 — неидентпфицированные соединения; 2 — мононуклеотиды и нендентифицированные соединения; 3, 3' — аделозпндифосфат; 4 — уридиндифосфат и ури- диидвфосфатглюкоза; б, 6' — адекозинтрифосфат; 6 — уридпнтри- фосфат; на оси абсцисс — системы элюпии: I — 1 н. НСООН;

II — 4 я. НСООН; III — 4 н. НСООН, 0,2 М НСОСШН*; /V — 4 н.

НСООН, 0,4 М НСООХН4; V — 4 н. НСООН, 0,8 М НСООХН*

На данном этапе исследований мы еще не знаем, чем можно объяснить различную насыщенность тканей клубней, луковиц и семян нуклеиновыми кислотами. Но, видимо, есть тесная связь между степенью дифференциации тканей и содержанием РНК и ДНК. Например, в уже сформированных зачатках листьев и кор

ней луковиц нуклеиновых кислот больше, чем в недифференцированных тканях точек роста клубней картофеля. А в одном и том же органе наиболее богаты нуклеиновыми кислотами меристематические ткани, способные к активному росту, где нуклеиновых кислот, как мы уже видели, в несколько раз больше, чем в запасающей паренхиме.

Поскольку образование нуклеиновых кислот, так же как и других необходимых для роста и развития веществ, связано с потреблением энергии, главным источником которой в живом организме являются трифосфаты (в основном АТФ и другие нуклеотиды), для выхода из состояния покоя необходим, видимо, определенный уровень нуклеотидов в ткани. Если содержание нуклеотидов не достигает этого уровня, то покой продолжается. Когда же энергии запасено достаточно в процессе окислительного фосфорилирования, то при наличии других благоприятных условий меристематические ткани могут перейти к активному делению, не испытывая нехватки в нуклеиновых кислотах, белках и других жизненно важных соединениях.

Сложный вопрос о связи энергетического обмена органа с его физиологическим состоянием требует дальнейшего детального изучения. Оно позволит расширить наши представления

о              покое растений и связать это сложное явление с теми особенностями белкового и нуклеинового обмена, которые обусловли- рают как состояние пониженной жизнедеятельности, так и активного роста-

Изложенное приводит вместе с тем к важному практическому выводу. Любые воздействия на запасающие органы растений, способствующие синтезу нуклеотидов и нуклеиновых кислот, будут стимулировать прорастание. И, напротив, подавление синтеза этих соединений будет угнетать ростовые процессы.

К числу наиболее сильнодействующих агентов на нуклеиновый обмен любого организма относится ионизирующая радиация. Согласно нашим данным [12], гамма-облученпе картофеля и лука в дозе выше 5 кр сильно ослабляет синтез нуклеиновых кислот, изменяет их качественный состав, а в дальнейшем вызывает их разрушение (табл. 4).

В меристематической ткани нарушаются также процессы образования соединений, богатых энергией, — ди- и трифосфатов нуклеотидов. Об этом свидетельствуют данные определений лабильного фосфора кислоторастворимой фракции и состава нуклеотидов в облученной ткани (рис. 4). Клетки меристематических тканей в результате облучения теряют способность к нормальному делению и дифференциации и в конце концов перерождаются

13. . С нарушением обмена нуклеиновых кислот и нуклеотидон и перерождением меристематических тканей связан в первую очередь ингибирующий эффект ионизирующей радиации на прорастание запасающих органов растении.

Изменение содержания суммы нуклеиновых кислот (РНК + ДНК) в меристематических тканях картофеля и лука под действием гамма-облучения (в у фосфора на 1 г сухого вещества)

Варьируя дозы и способы облучения, в неодинаковой степени действующие на нуклеиновый обмен меристематических клеток, можно видоизменять радиобиологический эффект. Например, при облучении репчатого лука дозы от 3 до 6 кр ингибируют рост клеток делением, а дозы от 10 до 100 кр, ингибируя деление, могут одновременно стимулировать рост клеток, находящихся в стадии растяжения (рис. 5).

Для подавления процессов деления в точках роста картофеля (рис. 6) необходимо облучение в дозах от 7 до 10 кр, но не выше, так как при дальнейшем повышении ослабляется устойчивость органа к микроорганизмам.

Ослабление синтеза нуклеиновых кислот и других важных для роста соединений связано с нарушениями в энергетическом обмене (разобщение окисления и фосфорилирования)

14. . Такого рода нарушения не могут, естественно, не вызывать одновременного ослабления устойчивости облученных растительных объектов к фитопатогенным микроорганизмам, поскольку в явлениях

устойчивости весьма важная роль принадлежит способности тканей образовывать в ответ на инфекцию различные защитные вещества, что также связано с потреблением энергии.

Особенно заметно ослабляется устойчивость клубней картофеля после облучения. В связи с этим была проведена серия исследований с целью найти пути устранения или уменьшения отрицательного действия радиации на присущие клубням свойства устойчивости.

Установлено, что одна из причин снижения устойчивости состоит в ослаблении способности облученных клубней образовывать в местах механических повреждений раневую перидерму, надежно защищающую их от проникновения инфек ции [15].

На основании полученных данных был сделан ряд практических выводов, касающихся облучения картофеля: установлены оптимальные дозы облучения (5 —10 кр) в зависимости от сорта картофеля, сроков облучения и условий хранения, разработан способ облучения, исключающий возможность нанесения клубням механических повреждений, установлены сроки облучения, позволяющие начинать его после завершения процессов образования раневой перидермы и продолжать до выхода клубней из состояния покоя, т. е. в течение 4—5 месяцев; намечены пути снижения величины интегральной дозы облучения без заметного

Рис. 6. Действие гамма-облучения на прорастание картофеля (фотографии сделаны в июле, через девять месяцев после облучения)

а — контроль; б — облучение дозой 7 кр

ослабления тормозящего действия на рост (увеличение мощности источника облучения, фракционное облучение и др.).

Все это позволило сохранить картофель в течение более чем года в обычном складе без искусственного охлаждения. По силе своего действия гамма-облучение превосходит все известные методы предупреждения прорастания картофеля и овощей при хранении.

Для апробации метода гамма-облучения картофеля в Москве была построена опытно-производственная установка (рис. 7) [16].

Конструкция установки рассчитана на облучение объектов, находящихся в сборно-разборных контейнерах, предназначенных для хранения картофеля, размерами 90 X 90 X 90 см и 80 X 80Х 80 см (рис. 8). В качестве источника излучения использовались препараты радиоактивного кобальта стандартного типа, имеющие наружные размеры: диаметр 11,0 ± 0,15 мм, длину 81,5 ± 1,5 мм. Активность препарата 700,0 ± 15% экв радпя. Средняя энергия излучения 1,25 мэв, период полураспада — 5,24 года.

Препараты собраны в виде линейного источника длиной 95 см в специальной кассете.

В установке используется принцип четырехстороннего облучения объектов. Это вызвано необходимостью создать равномерное облучение по всему объему облучаемого контейнера.

Технологический принцип, положенный в основу конструкции установки, заключается в следующем. Облучение контейнеров производится в защитной бетонной камере (толщина стен 150 см), в центре которой горизонтально расположен линейный источник излучения. Контейнеры с картофелем из помещения промежуточного склада с помощью непрерывного подвесного конвейера через лабиринтный вход подают в камеру для облучения.

Внутри камеры каждый контейнер проходит вокруг источника, останавливаясь на определенное время в четырех фиксированных положениях.

Источник излучения с помощью злектромеханического привода имеет возможность перемещаться по трубе и занимать одно из двух положений: при включенной установке он находится в центре защитной камеры, при выключенной перемещается в бассейн с водой.

Из урожая 1963 г. на установке впервые было облучено 200 т рядового картофеля, последующее хранение которого было проведено в обычном неохлаждаемом складе. Поскольку опыты ве-

Рис. 7. Схема установки для облучения картофеля

Рис. 8. Контейнеры с необлученным (а) и облученным (б) картофелем после восьми месяцев хранения

велись в производственных условиях, то и учет был проведен по основным производственным показателям. Учитывалась равномерность облучения, влияние величины интегральной дозы, мощности, срока и способа облучения на прорастание клубней и размеры потерь, качество клубней и их химический состав, характеризующий пищевую ценность.

Испытания установки показали, что она обеспечивает достаточную равномерность облучения и надежную защиту клубней от механических повреждений.

Облученный картофель хранился до середины июля-августа, т. е. до получения нового урожая.

Результаты производственных опытов полностью подтвердили ранее полученные данные о возможности сильного подавления прорастания картофеля облучением без сколько-нибудь заметного ослабления устойчивости клубней к микроорганизмам. Облученный картофель при дозе 7 —10 кр не прорастал и в то же время не отличался от необлученного по количеству отходов за счет микробиологической порчи (табл. 5).

По химическому составу облученный картофель практически не отличается от необлученного в процессе хранения и несколько превышает его по пищевым качествам (табл. 6) в конце хранения (июль-август).

В июле качество картофеля было настолько высоким, что 150 г картофеля было отгружено ряду отдаленных районов страны (Средняя Азия, Закавказье, Заполярье). Это был первый опыт длительной перевозки картофеля после 10-месячного хранения.

Картофель, облученный в дозе 10 кр, был сохранен на месте в хорошем состоянии до ноября 1964 г. Блюда, приготовленные из облученного картофеля, по консистенции и вкусу мало отличались от свежего, необлученного картофеля.

13. Биохимические основы защиты растений

Результаты производственного учета картофеля, облученного на Дзержинской плодоовощной базе (в % к общему весу)

Таблица 6

Химический состав картофеля на разных этапах хранения (в %)

Следовательно, первые производственные испытания показали, что разработанный на основе детальных биологических исследований способ задержки прорастания клубней картофеля с помощью гамма-облученпя является надежным методом, позволяющим сохранить пищевой картофель в хорошем состоянии до нового урожая.

Дальнейшие исследования в этом направлении позволят расширить применение облучения на другие биологические объекты (лук, чеснок и др.) с целью их длительного хранения.

1. К. Т. С у х о р у к о б, Е. Г. К л п н г, Н. Г. О в ч а р о в. Влияние Ph. in- festans на ферменты зараженного растения. — Докл АН СССР, 18, 1938.
2. II. А. Сатарова, u лар«ктс-риlt;лике иокон и нуклеинового обмена v некоторых цветочных культур. — Физиология растений. 5. ВЫ1Г. 5, 1958.
3. Т. П. Петровская. О зимнем росте и дифференциации цветочных почек древесных растений. — Докл. АН СССР, 96, № 1, 1954.
4. Е. Н. Барская, Е. 3. О к н и н а. Роль нуклеиновых кислот в процессах роста и состояния покоя почек плодовых культур. — Физиология растении, 6, вып. 4, 1959.
5. Ю. JI. Ц е л ь н II к е р. О связи годичного цикла роста побегов у деревьев с содержанием нуклеиновых кислот и водным режимом точек роста. — Физиология растений, 10, вып. 3, 1963.
6. Д. А. С а б п н и II. Физиология развития растений. М., Изд-во АН СССР,

1963.

7. Ю. JI. Ц е л ь н п к е р. К вопросу о физиологических причинах ритмичности роста у деревьев. — Ботанический журнал, 35, вып. 5, 1950.
8. J. W. Bradbeer, W. М. Flo у d. Nucleotide synthesis in hazee seeds during after-ripening. — Nature, 201, N 4914, 1964.
9. P. И. С а л г а н и к. Роль нуклеиновых кислот в биологическом действии радиации. I Всесоюзный биохимический съезд. Тезпсы докладов, вып. 1. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1963.
10. Н. О. 01 п е у, В. М. Pollock. Studies of rest period. II. Nitrogen and phosphorus changes in embrionic organs of after ripening cherry seed. — Plant Physiol., 35, 1960.
11. J. H. Cherry. Nucleic acid of mitochondria and enzyme changes in cotyledons of peanut seeds during germination. — Plant Physiol., 38,1963.
12. H. П. К о p а б л e в а, Л. В. Метлнцкп й. Влияние ионизирующих излучений на ростовые процессы и обмен нуклеиновых кислот в растениях. — Изв. АН СССР, серия биол., № 4, 1965.
13. II. П. К о р а б л е в а. Действие облучения на апатомо-фпзиологические особенности точек роста клл’бпен картофеля. — Докл. АН СССР, 137, № 2. 1961.
14. Л. В. Метлиц кий, Е. Г. Салькова, Е. Н. Мухин. И. П. Кора б л е в а, Н. П. Морозова. Использование ионизирующих излучения для управления покоем картофеля при хранении. — В сб.: «Биохимия плодов п овощей.). Л» 7. М., Изд-во АН СССР, 1962.
15. Б. Л. Руби н, Л. В. Ыетлицкий, Е. Г. С а л ь к о в а, Е. Н. М у х и н,

Н.              П. К о р а б л е в а, Н. П. Морозова. Использование ионизирующих излучении для управления покоем картофеля при хранении. — В сб.: «Биохимия плодов и овощей», № 5. М., Изд-во АН СССР. 1959.

16. Л. В. М е т л и ц к и й, Н. П. К о р а б л о в а. Биохимия покоя запасающих органов растений. М., изд-во «Наука», 1965.