РОЛЬ КАЛИЯ В УСВОЕНИИ АММИАКА И В ОБРАЗОВАНИИ АКТИВНЫХ ФОРМ УГЛЕВОДОВ В РАСТЕНИИ [21]

В классических исследованиях Д. Н. Прянишникова было установлено, что нормальное усвоение аммиачного азота в растении происходит только при достаточной обеспеченности угле- водамй, которые являются исходным пластическим материалом для построения углеродного скелета амидов и аминокислот.

В' темноте в неассимилирующих ростках новый синтез амидов и аминокислот за счет поступающего извне аммиака происходит только до тех пор, пока не израсходованы наличные запасы углеводов в растении; когда же эти запасы истощаются, синтез амидов прекращается и в растениях накапливается непе- реработанный аммиак. Дальнейший синтез становится возможным при прорастании на свету, когда в растении в результате ассимиляции углекислоты накопляются углеводы. Равным образом, способность этиолированных, истощенных в отношении углеводов, ростков к переработке аммиака в азотистые органические соединения восстанавливается при искусственном питании ростков сахаром. Основные итоги своих исследований в этом направлении Д. Н. Прянишников сводит к следующей простой схеме:

Условия опыта              Результаты

Углеводы              Свет              Синтез аспарагина Накопление аммиака

+              —              +              —

+              +              +              -

• +              -              +

Автор этой статьи, изучая влияние калия на использование молодыми ассимилирующими злаковыми растениями различных форм азота, нашел, что для нормального усвоения аммиачного азота в этих растениях чрезвычайно большое значение имеет калий. Потребность в калии злаковых растений (ячмень, овес, пшеница, рожь) при питании аммиачным азотом проявляется несравненно .резче, чем при питании нитратным. Недостаток калия в условиях аммиачного питания вызывает обильное накопление аммиака в растениях, вследствие чего наступает аммиачное отравление, приводящее в крайних случаях к полной гибели растений.

В таблице 1 приведены данные опытов.

Влияние калия на ячмень и озимую рожь при нитратном и аммиачном питании

Песчаные культуры; pH 7,0; доза N 0,5 г на сосуд с 6 кг песка *

* Для придания буферности среде в песок вносился торф, насыщенный СаО и MgO в соотношении 10: 1. Доза РгОб равнялась 0,3 г на сосуд в форме Са(НгР04)2. Прочие компоненты питательной смеси вносились в обычно принятых дозах.

Подобные же данные были получены и для многих других растений, изучавшихся в опытах автора и его сотрудников, а именно: для всех представителей семейства злаковых (овес, пшеница, рожь, ячмень, кукуруза), для картофеля, томата, махорки, горчицы, гороха, фасоли, клевера, люцерны. Недостаток калия при нитратном питании все эти растения переносили неизмеримо легче, чем при аммиачном питании. Основываясь на полученных в этих опытах данных можно было бы утверждать, что калий играет какую-то особую роль в усвоении аммиака, в переработке его в азотистые органические соединения в растении.

Это положение, однако, нуждается в уточнении. То- обстоятельство, что недостаток калия во всех перечисленных выше растениях сопровождается повышенным накоплением сахаров, в частности глюкозы, заставило нас подойти к этому вопросу с несколько другой стороны. Если, несмотря на повышенное содержание глюкозы, переработка аммиака в азотистые органические соединения в растении при недостатке калия все же задерживается, то наиболее естественным было допустить, что при недостатке калия содержащаяся в растении глюкоза не обладает достаточной лабильностью; превращение ее в другие соединения, которые могут непосредственно взаимодействовать с аммиаком, например в кетонокислоты, сильно задерживается. Этим и объясняется накопление аммиака и одновременно накопление химически пассивных, устойчивых форм сахаров.

Таким образом, калий не влияет непосредственно на связывание аммиака в азотистые органические соединения в расте

нии, а его специфическое действие на использование в растении аммиачного азота обусловлено влиянием этого элемента на химическую активность углеводов. Снабжение растений достаточным количеством калия сообщает необходимый импульс для ускорения превращения углеводов в те вещества, которые могут непосредственно связывать аммиак с образованием соответствующих азотистых органических соединений. При такой интерпретации полученных в опытах данных мы должны также допустить, что существует в известных границах пропорциональность между содержанием калия в растении и скоростью превращения пассивных, устойчивых форм углеводов в формы активные, реакционно способные.

Таблица 2

Влияние соотношения NH4 и К в питательной смеси на уръжай

ячменя

Торфо-песчаные культуры

При умеренной дозе аммиачного азота (0,6 г N) растения дали почти нормальный урожай при первой из изучавшихся в этом опыте доз калия, так что дальнейшее повышение дозы калия сравнительно слабо сказалось на урожае. Но при удвоенной дозе аммиачного азота более или менее нормальный рост растений стал возможным только начиная с третьей дозы калия. Наконец, при внесении чрезмерно высокой дозы аммиачного азота (2,4 г N) не удалось добиться нормального роста растений при любых условиях калийного питания.

аммиачного азота, то отсюда следует, что интенсивность превращения углеводов в растении также определяется степенью насыщенности их тканей калием.

Меньшая потребность растений в калии при нитратном источнике азота является следствием сравнительно медленного процесса редукции нитратов в растительных тканях. Сами же нитраты, как бы сильно они ни накапливались в растении, не производят токсического эффекта. Так как нитратный азот может быть использован для органического синтеза в растении только после предварительной его редукции, то при умеренном снабжении растений нитратным азотом в них будет достаточно реакционноспособного углеродистого компонента для связывания азота даже при слабой насыщенности их калием. Но при сильной перекормке растений нитратами, когда образование продуктов редукции нитратов в единицу времени резко возрастет, потребуется соответственное усиление темпов превращения устойчивых форм углеводов в юолее активные их формы. Это и может .быть достигнуто путем повышения уровня калийного питания растений. В таблице 3 приведены результаты опыта, в котором изучалось влияние на ячмень различных доз калия на фоне возрастающих доз нитратного азота.

Таблица 3

Влияние соотношения N03 и К в питательной смеси на урожай ячменя

Торфо-стесчаные культуры

Повышение дозы нитратного азота до 1,2 г при наименьшей в этом опыте дозе калия 0,3 г К2О еще не вызывало заметной депрессии в урожае ячменя, но еще более высокая доза азота (2,4 г N) уже сильно угнетала растение.

водов на * синтез азотистых органических соединений для других синтетических процессов в растении не хватает необходимого пластического материала. Таким образом, нормальный рост растений 'возможен лишь цри условии, что приток азота в растение находится в соответствии с интенсивностью образования в нем активного реакционноспособного углеродистого материала, что, как мы видим, в свою очередь, определяется степенью насыщенности растений калием.

В этом отношении нитратное питание имеет общие черты с аммиачным питанием, ic тем, однако, существенным различием, что активный углеродистый материал в растении при аммиачном питании расходуется значительно быстрее, чем при нитратном питании. Отсюда вытекает и более высокая потребность растений в калии при аммиачном питании и отравление растений аммиаком при недостатке калия вследствие несоответствия между скоростью поступления аммиака и скоростью образования в растении реакционноспособного углеродистого материала, необходимого для связывания аммиака.

С точки зрения развитых здесь положений становится очевидным, что факторы, тормозящие поступление аммиачного азота в растения, одновременно могут понижать потребность их в калии. С наибольшей скоростью аммиачный азот поступает в без буферных средах — в песчаных или водных культурах, и именно в этих условиях наиболее резко проявляется повышенная потребность растений в калии при использовании аммиачного азота. Но если добавить к песку какой-либо адсорбент, который понижал бы подвижность аммиачного азота, то потребность растений в калии значительно уменьшится. В качестве примера приводим результаты опыта (с ячменем), в котором испытывалось влияние различных доз калия цри аммиачном источнике азота, в чистом песке и в песке с добавкой торфяного буфера.

Азот был дан в форме (NH4)2S04 в смеси с эквивалентным количеством СаС03 (табл. 4).

Таблица 4

Влияние добавки торфа на потребность растений в калии

Песчаные культуры. Доза N —0,6 г на сосуд

Оптимальной средой для роста растений при аммиачном питании будет, очевидно, такая среда, из которой растения могли бы брать аммиак не сразу большими порциями, как это происходит в песке, а постепенно, .небольшими порциями, обеспечивающими действительную»потребность растений в азоте в каждый данный момент, с тем чтобы в растениях всегда был необходимый запас активных углеводов.

Таким образом, в предшествующем изложении мы должны были исходить из признания существования в растении двух,, различающихся по своей реакционной способности модификаций углеводов: 1) активных форм, которые вследствие высокой их лабильности и способности к быстрым превращениям используются при связывании аммиака в растении в качестве, если можно так сказать, резерва первой очереди, и 2) пассивных форм, обладающих большой устойчивостью и низкой реакционной способностью. Поскольку при недостатке калия указанные выше растения обогащаются растворимыми углеводами, а при аммиачном питании в них накапливаются, кроме того, и большие количества аммиака, мы высказали предположение, что содержащийся в растениях в этом случае, т. е. при недостатке калия, избыток углеводов представлен пассивными, устойчивыми их формами, которые не могут с достаточной скоростью подвергнуться превращениям, ведущим к образованию веществ, способных связывать аммиак. Так как при достаточной обеспеченности калием углеводы, по-видимому, значительно быстрее вовлекаются в обмен веществ в растении, то мы пришли к заключению, что калий ускоряет превращение устойчивых, пассивных форм углеводов в лабильные, активные, формы. Если теперь допустить, что могут существовать такие растения, в которых по самой их природе образуется достаточно много активных углеводов, то тогда, в соответствии с развитыми выше положениями, калий не должен оказывать специфического влияния на использование аммиака в таких растениях.

Изучая отношение ячменя к аммиаку и калию в различных стадиях развития этого растения, мы обнаружили, что в стадии,, предшествующей колошению, аммиак не накапливался в растении даже в тех вариантах опыта, в которых калий был в резком минимуме и где прежде в более молодых .растениях мы неизменно находили значительные количества неперерабо- танного аммиака. В то же время оказалось, что обычного избытка редуцирующих углеводов в растениях при недостатке калия в этом случае также не было. При изучении качественного состава редуцирующих углеводов было найдено, что значительная часть их представлена фруктозой, содержание которой в растениях с недостаточным и нормальным калийным питанием составляло соответственно 1,07 и 1,82% на сырой вес растений. В молодых ростках всех тех растений, которые не могли усваивать аммиачный азот при недостатке калия, редуцирующие угле

воды представлены в сновном альдозами, и в частности глюкозой.

Наличие значительных количеств фруктозы в более взрослых растениях ячменя, является, следовательно, новым фактором. Возникло предположение, не является ли фруктоза более активным и реакционноспособным углеводом, обеспечивающим быстрое связывание аммиака в растении, даже в условиях недостаточного калийного питания?

Как известно, моносахариды могут существовать в нормаль- ной устойчивости (а и (3-формы) и неустойчивой (у-форма) модификациях. По химическим свойствам неустойчивые у-формы отличаются значительно большей способностью к реакциям. Вследствие резко выраженной неустойчивости и высокой реакционной способности у-формы моносахаридов все больше привлекают внимание химиков и биологов, так как этим неустойчивым формам углеводов приписывается важная роль в синтетических процессах в растении. Природные альдозы обычно представлены нормальными устойчивыми формами. В отличие от альдоз фруктоаа, содержащаяся в таких природных ди- и полисахаридах, как сахароза, раффиноза, инулин, находится в лабильной у-форме. Можно предполагать, что и свободная фруктоза в растении, хотя бы частично, может быть представлена лабильной ее формой. Но даже устойчивая форма фруктозы, согласно имеющимся в литературе данным, из всех обычных устойчивых форм моносахаридов обладает наиболее высокой реакционной способностью. Представлялось поэтому весьма важным выяснить, будет ли калий оказывать специфическое влияние на использование аммиачного азота в тех растениях, в углеводном составе которых преобладает фруктоза с самого начала их развития.

Такие опыты были проведены в 1946 г. с садовой земляникой, цикорием и подсолнечником. В листьях этих растений, по данным наших анализов, всегда удается обнаружить фруктозу в количестве от 3 go 6% и больше на сухой вес растений.

В опытах 1947 г. в качестве растений с большим содержанием фруктозы изучались: кок-сагыз, топинамбур, георгин, хлопчатник. Из растений «глюкозного» типа для этих опытов был использован ячмень, который можно рассматривать как своего рода контроль к растениям «фруктозного» типа. Результаты опытов со всеми растениями, в углеводном составе которых представлена в больших количествах фруктоза, совершенно однозначны. Во всех случаях потребность этих видов растений в калии при аммиачном питании была выражена не сильнее, а, наоборот, даже слабее, че*м при нитратном питании. Это следует из таблицы 5.

Те же результаты были получены и в опытах с другими растениями «фруктозногэ» типа* приводить здесь эти данные нет надобности. Опыты, проведенные одновременно по той же схеме

Влияние различных доз калия на урожай растений «фруктозного» типа при нитратном и аммиачном питании

Песчаные культуры. Доза N — 0,6 г на сосуд

с ячменем,—растением «глюкозного» типа, дали совсем другие результаты (табл. 6).

Таблица 6

Влияние различных доз калия на урожай ячменя — растения «глюкозного» типа — при нитратном и аммиачном питании

Песчаные культуры

Приведенные в таблице 6 данные опыта с ячменем полностью совпадают с результатами других аналогичных опытов, проведенных в предыдущие годы с растениями «глюкозного» типа. Следовательно, во внешних условиях проведения опытов с растениями «фруктозного» типа не было каких-либо дополнительных факторов, которые могли бы оказать влияние на отношение этих растений к калию при том или ином источнике азота.

Если в растениях «глюкозного» типа при аммиачном источнике азота в условиях недостаточного калийного питания накапливаются непереработанный аммиак и не используемая в процессе обмена веществ глюкоза, то растения «фруктозного» типа в этом отношении ведут себя совершенно иначе: даже при крайне низком содержании калия в питательной среде в

этих растениях не происходит накопления непереработанного аммиака. В отличие от растений «глюкозного» типа в растениях, богатых фруктозой, недостаток калия не вызывает повышенного накопления редуцирующих углеводов, а, наоборот, резко понижает их содержание (табл. 7).

Таблица 7

Влияние различных доз калия на содержание сахаров в подсолнечнике — растении «фруктозного» типа — при нитратном и аммиачном питании

_ Песчаные культуры

При отсутствии калия в листьях и стеблях подсолнечника сильно падает как общее содержание редуцирующих сахаров, так и в особенности фруктозы. Но разница в содержаний сахаров в подсолнечнике при внесении малой (0,1 г) и нормальной (0,6 г) дозы К2О выражена неясно.

Водные вытяжки из всех растений фруктозного типа на холоду моментально восстанавливают подщелоченный раствор хлорного золота и очень быстро восстанавливают до металлической ртути реактив Несслера. При этом оказалось, что существует определенная зависимость между условиями калийного питания растений и их способностью к восстановлению щелочных растворов золота или ртути. Эта способность сравнительно слабо выражена для растений, росших без калия, сильнее — при малых дозах калия и наиболее резко — при нормальном калийном питании. Если количество хлорного золота, восстанавливаемого в единицу времени вытяжкой из «фруктоз- ных» растений, росших без калия или при крайне низкой дозе калия (0,05 гК20 на сосуд с 6—7 кг песка), принять за единицу, то соответствующие значения для растений по другим дозам калия в среднем могут быть выражены следующими относительными величинами:

без калия или 0,05 г К2О                            . . .              1

0,1—0,15 г К20                                          5

0. 6 г К2О                                           12

Так как способность к быстрому восстановлению на холоду растворов тяжелых металлов присуща активным формам углеводов и ациклическим формам, то эти данные подтверждают высказанные выше предположения относительно значения калия для образования в растении активных форм углеводов.

В опытах, проведенных Л. И. Оболенской, было обнаружено, что гречиха и при аммиачном, и при нитратном питании совершенно одинаково относится к изменению доз калия. Подобно растениям «фруктозного» типа гречиха не показывала никаких симптомов аммиачного отравления даже при полном отсутствии калия. Соответствующие исследования показали, однако, что в углеводном составе гречихи фруктоза отсутствует. Вместе с тем в гречихе при недостатке калия было обнаружено много аммиачного азота. В условиях нормального калийного питания содержание аммиака в растениях резко падало. В таблице 8 приведены результаты одного из серии этих опытов с гречихой.

Таблица 8

Влияние различных доз калия на урожай гречихи при нитратном и аммиачном питании

Песчаные культуры. Доза N 0,6 г на сосуд

То обстоятельство, что гречиха в отсутствие калия или при низкой дозе калия не страдала от аммиачного отравления, несмотря на высокое содержание аммиака в растении, обусловлено, по-видимому, сильной кислотностью клеточного сока гре-„ чихи. Активная кислотность отжатого из гречихи сока колеба* лась в интервалах pH 3,6—4,2. Гречиха, следовательно, относится к «кислотным» растениям, обладающим способностью обезвреживать аммиак путем связывания его в аммонийные соли органических кислот. Тем не менее дальнейшее превращение аммонийного азота и в этом «кислотном» растении достаточно гладко протекает только при достаточном количестве калия. Таким образом, принципиально гречиха является растением «глюкозного» типа. Если это растение все же может переносить аммиачный азот и при низком уровне калийного питания, то это обусловлено лишь «кислотным» механизмом обезвреживания аммиака в растении.

Некоторые из изучавшихся в наших опытах растений в различные стадии их роста вследствие происходящих в их углеводном составе изменений ведут себя то как растения «глюкозного типа, то как растения «фруктозного» типа. Выше уже отмечалось, что ячмень, являющийся в первых стадиях своего развития типичным «глюкозным» растением, отличающимся сильной чувствительностью к аммиачному азоту. В более поздних стадиях, после выхода в трубку, вследствие появления фруктозы в листьях, ячмень становится уже нечувствительным к аммиаку и ведет себя подобно растениям «фруктозного» типа. В молодых ростках сахарной свеклы фруктоза почти отсутствует; поэтому в ранней стадии развития свекла относится к аммиаку как «глю- козное» растение. Несколько позже, когда в листьях свеклы образуется фруктоза, это растение становится мало чувствительным к аммиачному азоту.

В растениях «глюкозного» типа при недостатке калия всегда накапливаются в избытке небелковые органические соединения азота. Накопление небелкового азота достигает громадных размеров при аммиачном источнике азота, когда отношение азот белковый: азот небелковый часто падает ниже единицы. Это показывает, что при недостатке калия синтез белка задерживается. В растениях, содержащих фруктозу, этого не происходит; в них при очень низких дозах калия как при аммиачном, так и при нитратном источнике азота общее содержание небелковых форм азота выражалось весьма скромной величиной — порядка 0,1—0,2% при содержании белкового азота 1,5—2,5%. Результаты опытов приведены в таблице 9. Азот был дан в форме (NH4)2S04.

Таблица 9

Влияние калия на азотный обмен в растениях «глюкозного» и «фруктозного»

типа

Песчаные культуры; доза N 0,6 г на сосуд

Растения снимались для анализа в трехнедельном возрасте. Согласно существующим представлениям, синтез белка в растении происходит только при достаточном количестве сахаров. На основании результатов наших исследований можно

считать, что и для образования белка, так же как и для связывания аммиака, необходимо наличие достаточных количеств активных форм сахаров. Поэтому калий, катализирующий реакции образования активных углеводов, оказывает тем самым положительное влияние на синтез белка в растениях, углеводный состав которых при недостатке калия представлен малоактивными формами (растения «глюкозного» кипа).

Достаточное содержание фруктозы в растениях предопределяет наличие в них необходимых количеств активных форм сахаров, поэтому синтез белка в таких растениях, так же как и связывание аммиака в азотистые органические соединения, легко протекает и при недостатке калия. Таким образом, значение калия в азотном обмене растений определяется ролью этого элемента в образовании активных форм углеводов, наличие которых необходимо для нормального хода превращений азотистых веществ в растении.

Итоги всех изложенных здесь исследований выразим в следующей схеме, которую можно рассматривать как дальнейшее развитие схемы Прянишникова, приведенной в начале настоящей работы. В этой схеме в левой части таблицы знаками + и •— соответственно обозначены обеспеченность и необеспеченность растений калием и различными сахарами.

Таблица 10

ЛИТЕРАТУРА

1. Прянишников Д. Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР. Изд. АН СССР, 1945.
2. Прянишников Д. Н. Единство строения белковых веществ в их основных превращениях в растительном и животном организме. Журн. Опытной агрономии, т. 13, 5, 1912.
3. Кузин В. О химии и строении сахаров. «Успехи химии», т. VIII, вып. 8, 1939.
4. Т у р ч и н Ф. В. Роль калия и фосфора в использовании растениями нитратного и аммиачного азота. Доклады майской сессии АН СССР. В кн.: «Агрохимия и почвоведение», 1936.
5. Т у р ч и н Ф. В. Влияние калия на использование аммиачного азота и синтез белка в растениях в связи с особенностями их углеводного состава. ДАН СССР, т. 57, № 1, 1947.