ЭКОЛОГИЯ ГОРОДСКИХ РАСТЕНИЙ

Особая среда создается для растений в поселениях человека и прежде всего в городах. В связи с ростом урбанизации (по прогнозам футурологов в начале следующего столетия 2/3 населения планеты будут жить в городах) повседневное «зеленое» окружение человека все больше составляют городские растения.

Основные экологические факторы в городах существенно отличаются от тех, которые влияют на растения в естественной обстановке. Чаше всего обращают внимание на особенности воздушной среды (загрязнение, запыленность), наиболее ощутимо воспринимаемой человеком (о них см. на с. 305—306). Но и другие факторы в городских условиях сильно видоизменены.

t°C

Часы дня

Рис: 212. Суточный ход температуры воздуха над асфальтированной улицей (по Гейгеру Р., 1960):

Температура:              /              —              на              поверхности

асфальта, 2 — на высоте 30 см, 3 — на высоте 120 см, 4 — рядом с улицей

Световой режим характеризуется значительным снижением прихода солнечной радиации из-за запыления и задымленности воздуха, что хорошо иллюстрируется на рис. 9 («провалы» на диаграмме широтного распределения радиации относятся к большим городам).

Другой пример: средняя освещенность в декабре в пригороде Ленинграда Павловске составляет около 5 клк, в Ленинграде — 2 клк. В городах с многоэтажной и тесной застройкой многие растения оказываются в условиях прямого затенения или испытывают значительное сокращение светового дня.

Несомненно, изменяется и качественный (спектральный) состав света.

К числу особенностей светового режима для растений в городе следует добавить и такой своеобразный фактор, как вечернее и утреннее освещение уличными фонарями: хотя его интенсивность может быть и недостаточна для влияния на процессы фотосинтеза, но, возможно, сказывается на фотопе- риодических явлениях.

Тепловой режим городских растений определяется весьма сложным и специфическим микроклиматом города, которому посвящены особые главы в курсах климатологии. Для растений весьма существенны такие его особенности, как дневное нагревание асфальта и каменных стен домов (рис. 212), а ночью — усиленное тепловое излучение от них. Это делает города более теплыми местообитаниями для растений по сравнению с естественным зональным фоном, а в отдельные периоды вегетационного сезона нагревание растений может достигать опасных пределов.

Водный режим растений в городах характеризуется ограниченным поступлением воды в почву из-за асфальтовых покрытий (хотя нередко в черте города осадков выпадает больше, чем в пригородах). Большая часть влаги атмосферных осадков теряется для растений, поступая в канализационную систему. Частично поступление воды восполняется путем регулируемых поливов.

По оценке некоторых авторов, климатические факторы для растений в городах (особенно в областях с континентальным климат том) нередко приближаются к условиям полупустынь и пустынь. Так, влажность воздуха в жаркие летние дни может снижаться до 20—22%, т. е. создаются условия атмосферной засухи.

Почвен ные факторы в городских условиях весьма своеобразны. Ежегодная уборка и сжигание листвы в гигиенических целях означают для растений отсутствие возврата питательных веществ в почву.

Городские растения испытывают и ряд других необычных влияний. Так, периодическая подрезка и стрижка деревьев и кустарников приводит к весьма существенной трансформации ассимиляционного аппарата, к изменению соотношения фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих частей растения, что не может не отразиться на его жизнедеятельности и продуктивности (особенно это заметно у старых деревьев с большой массой стволов и крупных ветвей). Обрезка корней при посадке и пересадке нарушает их всасывающую деятельность. Древесные породы,, для которых естественно произрастание в сомкнутых ценозах, на городских улицах, в скверах и парках растут изолированно. Это увеличивает опасность перегрева листовой поверхности, потерю воды путем транспирации, значительно возрастает доля листьев световой структуры даже в глубине кроны, т. е. структура и жизнедеятельность лесного дерева, оказавшегося на открытом местообитании, перестраиваются.

Таким образом, неблагоприятные особенности городской среды заметно изменяют состояние растений и отражаются как на отдельных физиологических и морфологических показателях, так и на общем облике растения, его долголетии, сопротивляемости неблагоприятным воздействиям.

Вид

Предельный возраст древесных пород в Москве и Подмосковье (по Машинскому Л. О., 1973)

Лес              Парк              Улица

Липа мелколистная Ясень обыкновенный Вяз

300—400              125—150              50—80

250—300              60—80              40—50

350—400              100—120              40—50

Старые деревья, включаемые в городскую застройку, тоже нередко вскоре отмирают, оказываясь своеобразными фитоиндикаторами изменения среды при урбанизации. Однако есть немало примеров и большого долголетия городских деревьев (вековые дубы, каштаны, липы и другие породы на улицах Киева, Львова, в парках и пригородах Москвы, Ленинграда, Риги и др.).

Среди разнообразных косвенных влияний человека на растительный покров упомянем еще изменение ареалов растений, связанное с перемещением их человеком. Акклиматизации желательных и полезных видов часто сопутствует бессознательный перенос зачатков растений е посевным материалом, с транспортом, на одежде, на различных упаковках и т. д., даже с передвижениями войск во время войн. Растения, распространяемые при непроизвольном участии человека, называют антропохорными. У многих из них есть ряд приспособлений для переноса семян — от морфологических черт, обеспечивающих цепкость и «липучесть» семян, до имитации внешнего вида семян засоряемой культуры. Широкому расселению антропохорных видов содействует их конкурентоспособность и «агрессивность» — способность к быстрому завоеванию 'территории благодаря большой семенной продуктивности и выносливости.

К чйслу новых местообитаний, не свойственных естественной природе, принадлежат рудеральные (мусорные), сопутствующие поселениям человека (близ жилищ, под заборами, на окраинах и свалках вдоль дорог). Они отличаются нарушением структуры почвы, повышенным содержанием в ней органических остатков, азота и нередко посторонних примесей. На таких местообитаниях поселяется особая рудеральная флора, среди которой много нитро- фильных видов. Это лопухи — Arctium lappa, A. tomentosum, крапива двудомная — Urtica dioica, чистотел большой — Chelidonium majus, дурман обыкновенный — Datura stramonium, пустырник обыкновенный — Leonurus caraiaca, белена черная — Hyoscyamus niger и др. Большей частью это довольно крупные высокорослые растения, снабженные различными антропохорными и защитными приспособлениями; некоторые из них ядовиты. Среди придорожных видов, напротив, встречаются приземистые, хорошо выносящие вытаптывание, например подорожники или птичья гречишка (Polygonum aviculare), сплошным ковром покрывающая деревенские улицы.

Создание человеком культурных посевов и посадок означает возникновение новых форм растительного покрова со специфическими условиями для жизни растений и взаимоотношениями компонентов (в частности, невозможностью возобновления без помощи человека). Эти агроценозы изучают сельскохозяйственная экология, агрофитоценология и собственно агрономия.

Жизнь растений протекает в условиях весьма изменчивой и непостоянной, динамичной внешней среды. В разное время неодинакова интенсивность действующих на растение факторов, иногда с течением времени изменяется и их состав. В одних случаях изменения условий закономерно распределены во времени и носят регулярный характер; это периодические (Или циклические, ритмические) явления, связанные с вращением Земли, обращением ее вокруг Солнца и др. Таковы чередование света и темноты, повышенных и пониженных температур в суточном цикле; приливно-отливные циклы на побережьях морей и океанов; смена сезонов года и соответствующих им режимов экологических факторов в годичном цикле. Известны и изменения среды с более продолжительным периодом, например многолетние периодические колеба- ния климатических факторов, обусловленные циклическим изменением активности Солнца. В других случаях изменения среды имеют характер аритмических (нерегулярных, случайных). Самым обычным примером их могут служить непродолжительные колебания погоды или изменение освещенности при прохождении облаков. Сочетание регулярных и случайных изменений среды создает тот динамичный экологический фон, который вызывает необходимость определенной организации жизни растений не только в пространстве, но и во времени.

Существует множество проявлений ритмических изменений в жизни растений, соответствующих циклическим колебаниям окружающих условий: открывание и закрывание цветков в определенные часы суток; перестройка внутренней структуры листа благодаря суточным передвижениям хлоропластов внутри клеток; суточные и сезонные изменения интенсивности основных физиологических процессов; ежегодная смена фаз сезонного развития у многолетних растений и т. д. Иногда ритмические изменения целиком определяются соответствующими изменениями в среде — это э к - зогенные ритмы. В принципе они мало отличаются от случайных экзогенных изменений, таких, например, как закрывание устьиц при усилении ветра. При устранении колебаний среды, т. е. при помещении растений в постоянные (факторостатные) условия, такие ритмы сразу же исчезают. В других случаях ритмические проявления жизнедеятельности сохраняются некоторое время и после перенесения организма в постоянные условия. Такие ритмы называются эндогенными[VII]. Они были обнаружены у растений более 200 лет назад. В настоящее время проявление эндогенных ритмов (или «биологических часов») установлено на большом числе примеров не только у растений, но и у животных и микроорганизмов; элементы их есть и в физиологии человека. Изучением эндогенных ритмов занимается область биологии, названная биоритмологией (или биохронометрией), которая исследует физиологические механизмы «биологических часов», их происхождение и приспособительное значение.