прямые влияния

Рубка. Одна из форм прямого влияния человека на растения — рубка деревьев. В лесном хозяйстве применяют разные типы рубок: сплошные, выборочные, рубки ухода (регулирующие состав и качество леса), санитарные (удаление поврежденных и пораженных деревьев).

Рубка дерева для хвойных пород означает прекращение существования индивидуума. Но среди лиственных пород многие обладают способностью давать поросль — побеги из спящих почек, расположенных (иногда довольно глубоко под корой) на стволе у основания дерева или на корнях. Многолетний покой этих почек прекращается с удалением кроны дерева. Порослевые побеги, использующие мощную корневую систему взрослого дерева и запасы питательных веществ, отложенные в ней, отличаются быстрым ростом, крупными (иногда гигантскими) листьями часто необычной формы. Однако рыхлая древесина порослевых побегов более подвержена заболеваниям, в ней хуже идут процессы вызревания.

Рубки представляют собой мощный фактор, влияющий на среду. Уже частичное удаление деревьев приводит к изменению фитосреды в лесном насаждении и, как следствие, к изменению жизнедеятельности и состояния лесных растений. В еловых и сосновых насаждениях было обнаружено, что в результате осветления усиливается фотосинтез теневой хвои в боковых и нижних частях крон, благодаря чему увеличивается продуктивность дерева, ростовые процессы активизируются в связи с усилением поглощения солнечных лучей стволами и прогревания камбия. Улучшается рост и состояние подроста, для которого наряду с осветлением имеет значение частичное устранение корневой конкуренции со взрослыми деревьями.

Тем более сильно меняются условия для жизни растений при сплошной вырубке древостоя. Резкая смена лесной фитосреды на условия открытого местообитания вызывает явления стресса у лесного подроста и тенелюбивых растений травянистого и кустарнич- кового ярусов.

Косвенное влияние санитарных рубок наряду с указанным выше состоит также в удалении очагов вредителей и инфекции, т. е. в регулировании биоценотических отношений в направлениях, благоприятных для лесных растений.

Скашивание — еще одна форма прямого вмешательства человека в жизнь растений. Ежегодное (иногда 2—3-кратное) удаление всех надземных частей трав на лугах и в степях означает для растений прежде всего прерывание нормального -хода сезонного развития, удаление основной фотосинтезирующей «рабочей» площади, а следовательно, нарушение образования и накопления запасных веществ. Поскольку сенокошение на лугах обычно проводится до созревания семян, для большинства луговых трав скашивание означает также резкое ограничение семенной продуктивности и возможности распространения вида с помощью семян.

Большинство луговых трав после скашивания (или стравливания скотом) отрастает, давая отаву, или путем образования новых побегов, или путем продолжения роста срезанных. Наибольшей способностью к формированию отавы (отавностью) обладают травянистые виды, у которых имеются укороченные побеги, мало повреждаемые скашиванием, и почки на подземных органах. Большую роль играют наличие в подземных органах запасных веществ, расходуемых при образовании отавы, и условия почвенного питания, увлажнения. Чем раньше проведено скашивание, тем лучше отрастает отава.

Своеобразной адаптацией луговых трав к продолжительному воздействию скашивания в определенные сроки послужило формирование сезонных форм с определенными сроками цветения и плодоношения. У однолетников — погремков, очанок, марьянника выделяются внутривидовые сезонные расы, способные давать семена до покоса (ранние формы) или медленно развиваться и обсеменяться после покоса (поздние). Сходное явление обнаружено у некоторых многолетников (например, клевера).

Скашивание луговых и степных травостоев, как и рубка леса, оказывает на растения также ряд сильных косвенных влияний: осветление (что очень существенно для всходов и ювенильных особей, а также для низкорослых трав с приземными листьями), усиление нагревания и иссушения почвы и припочвенного слоя воздуха; уменьшение накопления подстилки; обеднение почвы элементами питания в результате постоянного удаления их с фитомассой и т. д. В результате длительного и постоянного скашивания изменяется видовой состав луговых трав, а следовательно, нарушаются прежние биоценотические связи и формируются новые. Разные виды обладают неодинаковой устойчивостью к многократному скашиванию. Например, весьма устойчивы клевер белый, мятлик луговой, овсяница красная, малоустойчивы лядвенец рогатый, мятлик болотный, среднеустойчивы овсяница луговая, костер безостый, ежа.

Многие типы современных лугов представляют более или менее устойчивые экосистемы, в жизни которых регулярное скашивание стало фактором, поддерживающим их в состоянии равновесия; устранение этого фактора (прекращение сенокошения) приводит к существенным изменениям в среде. Так, накопление растительных остатков на почве ведет к увеличению ее влажности и ухудшению прогревания, но минеральное питание растений улучшается. В результате меняется видовой состав, в основном в сторону усиления позиций мезофильных и гигрофильных видов.

Рекреационные нагрузки. В наши дни все более ощутимыми становятся результаты еще одной формы прямого контакта человека с растительным покровом. Усиление индустриализации и урбанизации вызывает рост потребности населения городов и промышленных районов в отдыхе «на лоне природы». В связи с массовыми посещениями мест отдыха и развитием туризма возникло понятие об особой форме воздействия человека на растительный покров — рекреационных нагрузках, сочетающих прямые и косвенные влияния.

Основные рекреационные воздействия на растения и их среду— вытаптывание, уплотнение почвы и ее загрязнение; немалая роль принадлежит поломкам растений, удалению фитомассы (целых растений или их частей).

Изменение почвы, растительности и состояния отдельных видов при массовых посещениях хорошо прослеживаются вокруг больших городов и на популярных туристских маршрутах. Так, в лесопарковой зоне Москвы и в подмосковных лесах отмечено сильное уплотнение почвы: в ельниках-кисличниках объемная масса почвы в наиболее посещаемых зонах увеличилась в несколько раз по сравнению с запретными участками (от 0,17 до 1,01 г/см3), почти исчезла подстилка. Особенно возрастает уплотнение почвы при увеличении сети тропинок и дорог. В результате возможно повреждение или угнетение корневых систем древесных растений, что ведет к изрежива- нию крон, суховершинности, резкому падению годичного прироста и массовому усыханию деревьев. Например, в Измайловском парке Москвы отмирание сосны в отдаленных местах составляет 12%, а в сильно посещаемых доходит до 25%.

Весьма уязвимое звено лесного биогеоценоза — напочвенный покров. В старых еловых лесах при вытаптывании особенно сильно повреждается травяно-кустарничковый ярус (моховой страдает в меньшей степени). В широколиственных лесах с уплотнением почвы из травостоя в первую очередь'выпадают ранневесенние виды и многие летневегетирующие лесные травы. И хотя травяной покров составляет совсем небольшую долю общей фитомассы леса, тем не менее его разрушение имеет серьезные последствия для всего лесного ценоза.

В ненарушенных лиственных лесах при ежегодном отмирании травяного покрова в почву возвращаются большие количества минеральных веществ и азота, поглощенных растениями (например, в дубовых лесах — около 2/3 всего калия, около 1/3 азота). Деградация лесного травяного покрова, в наибольшей степени страдающего от вытаптывания, нарушает один из процессов возврата веществ в биогеохимические циклы; таким образом вытаптывание лесного травостоя обрекает деревья на частичное или периодическое голодание.

Влияние массового туризма на растения хорошо изучено в Альпах. В местах повторяющихся массовых посещений прослеживаются разные фазы повреждения растительного покрова в зависимости от силы «антропогенного давления». От вытаптывания первыми страдают альпийские кустарники и кустарнички (Rhododendron, Erica, Alnus viridis); на альпийских лужайках выпадают многие красивоцветущие виды, дольше всех сохраняются злаки (виды родов Agrostis, Festuca, Dactylis glomerata). Еще более тяжелая нагрузка приводит к гибели растений, что влечет за собой размыв склонов и дорог, деградацию почвы.

Одна из действенных мер защиты растительного покрова — упорядочение рекреационных нагрузок, т. е. организация посещений по определенным маршрутам, зонам отдыха и т. д., разработанная с учетом допустимой степени воздействия на растительность. Для исследования влияния рекреационных нагрузок применяют количественные методы: это и прямая регистрация результатов посещений на выбранных участках (изменения биомассы растений, свойств почвы и т. д.), и сравнение сильно посещаемых участков с нетронутыми, и, наконец, попытки количественной оценки самого фактора (рекреационной нагрузки): учет посещений, способов передвижения к распределения отдыхающих, использования дорожно-тропиночной сети, анкетирование посетителей и т. д. вплоть до анализа рекреационного использования растительного покрова с применением ЭВМ.

Обработка полученной информации позволяет создать математические модели, дающие возможность прогнозировать и предотвращать нежелательные последствия: например, предсказать степень уплотнения почвы или величину pH, при которой из растительного покрова начнут исчезать те или иные виды.