КОСВЕННЫЕ ВЛИЯНИЯ

Косвенные влияния состоят в изменении среды обитания растений при осушении болот, удобрении лугов, подтоплении, связанном с организацией водохранилищ, при разработке торфяников и т.

Влияние загрязнений среды на растения. При работе промышленных предприятий и энергетических установок в воздух выбрасываются огромные количества отходов в виде газов, пыли, жидких аэрозолей. Их концентрация особенно велика в крупных промышленных центрах, а с воздушными потоками они проникают и в удалеьные местности.

В странах с высокоразвитой промышленностью различают два типа атмосферного загрязнения: лос-анжелесский (углеводороды — продукты неполного сгорания бензина и масел в двигателях внутреннего сгорания) и лондонский (продукты неполного сгорания каменного угля — частицы угля, золы, аэрозоли серной и сернистой кислот).

Оба эти типа губительно действуют на наземные растения. Ве- шества-токсиканты адсорбируются на клеточных оболочках, нарушают структуру и функциональную активность клеточных мембран, благодаря чему создаются условия для проникновения токсикантов внутрь клетки и нарушений обмена веществ (отравления). В результате резко снижается фотосинтез, нарушается регуляция движения устьиц и слаженная работа ферментных систем. Дыхание, напротив, может быть патологически усилено. Иногда физиологические повреждения не сопровождаются внешними изменениями, но обычно признаки поражения растений токсикантами выражаются в некрозе края листа, побурении листьев и хвои, уродливых формах роста («смятые» листья и т. д.), скручивании, «ожогах», а в тяжелых случаях — засыхании и опадении листьев и хвои, отмирании растений. У пораженных токсикантами растений снижается общая устойчивость к засухе, холоду, вредителям.

Среди веществ, загрязняющих воздух, весьма токсичны для растений продукты сгорания, содержащие серу, и прежде всего сернистый ангидрид (S02), который вызывает разрушение хлорофилла, недоразвитие пыльцевых зерен, нарушает функции сосудистой системы и др. Токсичны также соединения фтора (HF), аммиак и др.

Вблизи крупных автодорог Европы и Северной Америки зесьма ощутимо влияние на растения соединений свинца, поступающих в воздух и в почву с выхлопными газами двигателей внутреннего сгорания (в бензин добавляют антидетонатор — тетраэтилсвинец, повышающий октановое число). Часть соединений свинца оседает на поверхности листьев, значительная доля задерживается в тканях растений. В многочисленных исследованиях установлено повышенное содержание свинца в растениях и почве на расстоянии до 50 м в сторону от автодорог. Отмечены случаи отравления растений в местах особенно интенсивного воздействия выхлопных газов — например, елей в лесу (на расстоянии до 8 км) вблизи крупного Мюнхенского аэропорта, где происходит около 230 взлетов в день. Хвоя ели в этом районе содержит свинца в 8—10 раз больше, чем обычнр.

Соединения других металлов (меди, цинка, кобальта, никеля, кадмия и др.) заметно влияют на растения вблизи металлургических предприятий, поступая как из воздуха, так и из почвы через корни. Так, возле медеплавильных заводов содержание меди в клевере ползучем — Trifolium repens в 2—2,5 раза выше, чем в сельской местности; большие количества цинка (до 2,5%) обнаружены в ярутке полевой — Thlaspi arvense в районах цинкоплавильных предприятий. В Нидерландах в результате коррозии медных кабелей высокого напряжения отмечены случаи повышения содержания меди в почвах и травяном покрове. Даже на расстоянии 20 м от кабеля травы токсичны для овец.

Вредное действие на растения оказывают пылевые примеси в воздухе. Известно, что зеленые насаждения играют роль фильтров, задерживающих пыль и улучшающих гигиенические условия (так, 1 га елового леса за год связывает 32 т пыли, 1 га букового — 68 т).

Серьезные последствия для растений имеет загрязнение почвы, Мирового океана и растительного покрова нефтепродуктами. В экспериментах показаны разные этапы поражения растений — от отсутствия завязывания семян и отмирания отдельных органов до полной гибели растений.

Наконец, следует упомянуть и о таком химическом агенте, как гербициды (имея в виду не целенаправленное воздействие на определенные виды с целью их уничтожения, а общее влияние на растительный покров). Действие гербицидов на растения многогранно: в малых дозах они оказывают стимулирующее влияние (усиливается рост, плодоношение, накопление витаминов, белков), в больших— усиливают дыхание и приводят к расстройствам обмена веществ. Следует также иметь в виду, что все гербициды со временем распадаются, и продукты их распада, вступая в реакции с другими веществами, могут давать далеко не безвредные соединения. Через растения гербициды и их производные включаются в пищевые цепи, которые могут доходить до человека. Случаи злонамеренного и варварского применения гербицидов и дефолиантов (веществ, вызывающих сбрасывание листьев) с целью уничтожения растений имели место во время войны, проводившейся США во Вьетнаме. С 1961 г. в течение нескольких лет этими веществами было обработано более 2 млн.

Устойчивость растений к промышленным загрязнениям среда.. Среди растений есть виды, весьма чувствительные к загрязнению среды, есть и более выносливые. Поэтому можно говорить о разной степени устойчивости к загрязнению (чаще всего имеется в виду газоустойчивость), подобно устойчивости к холоду, засухе и другим экстремальным экологическим воздействиям. Однако здесь есть и существенная разница. Появление в окружающей среде токсических веществ представляет новый и притом недавно существующей экологический фактор, к которому растения еще не успели вырабр- тать адаптации. Им приходится противостоять этому фактору, мобилизуя уже существующие средства устойчивости к другим небліа- гоприятным условиям. Поэтому трудно назвать какие-либо специальные признаки (морфологические или физиологические), связанные с выносливостью к загрязнениям.

Весьма нестойки к загрязнению воздуха газами (особенно SO?) лишайники. Их чувствительность иллюстрируется следующим примером: в Лапландском заповеднике сильно видоизмененные формы обычных эпифитных лишайников найдены на расстоянии 35 км от источника загрязнения. Наствольные лишайники, не выносящие даже следов сернистого газа, сильно угнетены или отсутствуют вдоль железных дорог (S02 — один из продуктов сжигания в топках па- .ровозов угля, обычно содержащего примеси серы). Очень страдают от химических загрязнений воздуха хвойные древесные породы, в том числе ель и сосна.

Рис. 210. Влияние загрязнения воздуха в районе алюминиевого завода на выживание лишайников (по Schon- beck Н., 1969, с изменениями). По оси абсцисс — расстояние от завода, по оси ординат — площадь трансплантантов лишайников в процентах от первоначальной.

Высокая чувствительность лишайников к химическим примесям в воздухе послужила основой их использования в качестве биологических индикаторов загрязнения среды (рис. 210). Показателем может служить количество и состав лихенофлоры (так, в США в окрестностях цинкоплавильных заводов найдено 65 видов лишайников, а вокруг самих заводов — всего 5 видов). Предложены специальные формулы «индекса атмосферного загрязнения», определяемого по числу видов лишайников и частоте их встречаемости. Картирование распространения лишайников в городах и вокруг промышленных предприятий позволяет выявить наиболее загазованные зоны. Такие карты составлены для многих крупных городов. Как видно на рис. 211, в центре обычно располагается «лишайниковая пустыня», где лишайники совсем (или почти) отсутствуют; вокруг нее — «зона борьбы», в которой способны жить лишь немногие виды (и то в состоянии сильного угнетения);

и лишь на окраине города или в пригородах начинается «зона ненарушенного роста».

Для оценки степени загрязнения применяют трансплантацию корковых лишайников в места промышленных выбросов, а также используют некоторые особо чувствительные высшие растения;

Рис. 211. Карта распространения лишайников в г. Мюнхене (по Jiirging Р., 1975,

с изменениями):

/—«лишайниковая пустыня», 2 — «зона борьбы», 3 — зона нормального роста

например, гладиолусы сорта Снежная принцесса служат хорошим индикатором сильного загрязнения фтористым водородом.

Биологическая индикация загрязнений возможна и по химическому составу растений: так, в лишайниках из рода Parmelia вблизи алюминиевых заводов сильно возрастает концентрация алюминия; листовая капуста Brassica oleracea возле промышленных предприятий накапливает в листьях железо, серу, свинец/; Весьма чувствительным способом обнаружения примесей в воздухе сернистого ангидрида служит определение электропроводности экстракта из коры ели.

В качестве показателей загрязнения воздуха S02 кроме хвойных могут быть использованы и некоторые лиственные породы (платан, катальпа, лещина), у которых повреждаются листья при хроническом действии даже небольших его количеств. В этих же целях в качестве индикатора предложен мятлик Poa аппиа, весьма чувствительный к токсическим газам. Возможны и более специальные случаи фитоиндикации: например, в США применяется геоботаниче- ская съемка для обнаружения утечки газа из трубопроводов (по признакам отравления растений или исчезновения определенных видов).

Повышенная устойчивость к промышленным загрязнениям не связана с каким-либо комплексом специальных морфологических или физиологических адаптаций, однако есть сведения, что в ряде случаев устойчивыми к загрязнению оказываются растения, выносливые и к другим экстремальным факторам (морозостойкие, жаростойкие, засухоустойчивые). Например, среди древесных пород дуб и белая акация более газоустойчивы по сравнению с более мезо- фильными липой и конским каштаном. Более стойки также растения, происходящие из районов с карбонатными и слабозасолен- ными почвами (в засушливых зонах). Очевидно, это связано с тем, что такие виды имеют повышенное содержание катионов кальция, калия и натрия и потому способны связывать токсичные анионы (напомним, что это один из путей адаптации растений к избытку солей в почве). Довольно стойки к загрязнениям нитрофильные травянистые виды — сорняки (или близкие к сорнякам): Galeopsis tetrahit, Solatium dulcamara, Moehringia trinervia. По-видимому, устойчивости способствуют некоторые особенности строения листьев, в том числе прочный, не стареющий в течение вегетационного сезона восковой слой, защищенные устьица и др. В целом же проблема морфолого-физиологических основ устойчивости растений к антропогенным загрязнениям — еще в начале разработки.

Для повышения газоустойчивости древесных пород экспериментально исследуется возможность применения своеобразных противоядий: растения опрыскивают «общеукрепляющими» средствами, стимулирующими рост (ростовые вещества, витамины), наносят на листья в виде эмульсий или пыли вещества — антитоксиканты, которые нейтральны для растений, но способны связывать содержащиеся в воздухе вредные газы.

Проводятся опыты селекции древесных пород на газоустойчи- вость. Например, таким путем удалось снизить гибель ели от фтористого водорода с 90% в родительском поколении до 6% у сеянцев следующего поколения, а гибель от сернистого газа — с 85 до 19%. Отсюда следует, что для создания насаждений в загазованных зонах посевной материал целесообразно получать из промышленных районов.

Некоторые факты указывают на то, что у низших растений адаптация к загрязнению среды идет, возможно, более быстрыми темпами: так, отмечено увеличение жизнеспособности спор микоризных грибов из ельников в сильно загазованных зонах.

Создание специфических экосистем с особыми условиями для растений. Одна из разновидностей современных индустриальных воздействий человека на среду обитания растений — создание новых субстратов. Это выбросы пустой породы (терриконы) вокруг горнодобывающих предприятий; золоотвалы, образующиеся после сжигания каменного угля и занимающие огромные площади в непосредственной близости от индустриальных центров; выработанные торфяники, карьеры и т. д. Для водных растений новые местообитания образуются при создании водохранилищ и систем прудов, затоплении карьеров.

Субстраты промышленного происхождения не всегда пригодны для поселения растений вследствие содержания токсических веществ или особого механического состава (спекание в золоотвалах). Однако многие из них заселяются растениями. Так, на терриконах Донбасса вначале появляются почвенные -бактерии, перерабатывающие углистые включения в гумусовые вещества, затем поселяются единичные однолетники — сорняки. Далее, по мере накопления в породе пылевых частиц, снижения pH и улучшения водного режима формируются растительные группировки — вначале простые, затем более сложные и близкие по составу к растительности, окружающей терриконы. Всего на терриконах Донбасса поселяются до 90 видов цветковых растений и несколько видов мхов и грибов. Освоение растениями золоотвалов, хорошо изученное на Урале и в Донбассе, также начинается с поселения бактерий, водорослей, ак- тиномицетов, затем — наиболее неприхотливых видов высших растений. Весьма перспективна искусственная рекультивация зольных субстратов и промышленных отвалов, включающая некоторые приемы их детоксикации, подбор видов растений для залуження, посевы и посадки. В Подмосковном угольном бассейне некоторые эффективные травосмеси на отвалах уже в течение 3—4 лет создают дернину мощностью 7—10 см. На терриконах Донбасса после подготовки и террасирования склонов удается создать вполне жизнеспособные посадки древесных пород.