Развитие экологии растений в начале XX века

Опубликованные в конце XIX в. сводки Е. Варминга «Экологическая география растений» (1895) и А. Шимпера «География растений на физиологической основе» (1898) дали сильный толчок развитию ботанической экологии, однако официальное признание в качестве самостоятельной отрасли ботаники экология растений получила лишь в 1910 г.

В начале XX в. особенно детально изучалось воздействие на растения различных абиотических факторов, в первую очередь климата и почвы. При этом сначала преобладали наблюдения, затем появились эксперименты в природной обстановке, а несколько позже к решению экологических проблем стали привлекать экспериментальные методы физиологии растений, в связи с чем в экологии возникло особое, физиологическое направление.

Интересные эксперименты по перемещению равнинных растений в высокогорья Альп и Пиренеев, а также сравнительные культуры северных и альпийских растений в равнинных естественных и искусственных условиях, начатые К. Негели в 60-х годах и Г. Бонье в 90-х годах прошлого века и продолженные в текущем столетии, показали, как сильно изменяются морфологические признаки растений, оказавшихся в необычных условиях.

Перенос экологических работ непосредственно в полевые условия и применение метода так называемых длительных квадратов (постоянных пробных площадей), на которых наблюдения ведутся в течение ряда лет, характерен для американской экологической школы, возглавлявшейся с начала столетия Ф. Клементсом. Большое внимание в этих исследованиях обращалось на роль животных в жизни отдельных растений и растительных сообществ.

В СССР экология растений получила особенно широкое развитие начиная с 20-х годов XX в. В изучении действия отдельных факторов и ответных реакций растений большую роль сыграли исследования физиологов растений. JI. А. Иванов (1918, 1930, 1936 и позднее) изучал влияние света и влаги на древесные породы.

По инициативе Б. А. Келлера началось изучение влияния комплексов условий среды на экологические особенности растений, их индивидуальное и историческое развитие. На этой основе Келлер стремился дать экологическое объяснение конкретных путей эволюции растений.

Много работ было посвящено выяснению природы растений засушливых местообитаний — ксерофитов. Н. А. Максимов (1917, 1931; Ленинская премия, 1930) показал, что многие ксерофиты испаряют весьма интенсивно, но обладают высокой устойчивостью против завядания. Впоследствии выяснилось, что ксерофит — сборное понятие, так как относящиеся к этой группе растения имеют весьма различные приспособления к существованию в засушливых условиях (см. также главу 5).

При выяснении взаимоотношений растений с почвами особое внимание было уделено концентрации водородных ионов (pH). Пытались даже связать с влиянием этого фактора все особенности распределения растений.

В дальнейшем оказалось, что pH действительно является важным экологическим фактором наряду с физическими и химическими особенностями почв.

Большой интерес представляли исследования экологических реакций растений на воздействие физико-химических факторов в экстремальных условиях среды — на Крайнем Севере, в зоне вечной мерзлоты, в высокогорьях и пустынях Средней Азии.

Изучение биотических связей, начатое еще в прошлом столетии, в XX в. получило широкое развитие, хотя первоначально оно и отставало от исследования климатических и эдафических факторов (почвенных условий для наземных растений и водных для обитателей водоемов). Установление таких групп организмов, как продуценты, вырабатывающие органическое вещество, консументы, потребляющие и преобразующие его, и редуценты, превращающие органическое вещество в минеральное, сыграло большую роль в развитии представлений о структуре биоценозов.

Значительное место приобрели исследования круговорота отдельных элементов, в котором участвует растительный покров, а также круговорота воды и энергии '. Предметом изучения стала роль животных в жизни растительности. Установлены различия в характере воздействия различных групп животных на растительный покров разных регионов земного шара. Выявлена специфичность воздействия животных на растительность в процессе их питания (прямое воздействие) и через изменение почвы (косвенное воздействие). Появляются сводки по этим вопросам, например работа Р. И. Злотина и К. С. Ходашовой (1974).

В начале XX в. быстрыми темпами стало развиваться учение о растениях-индикаторах, основы которого были заложены Ф. Клементсом (1928). Согласно этому учению, каждое растение является мерой условий среды и по его присутствию можно судить о характере данного местообитания. В СССР значительный вклад в индикационную ботанику внесли С. В. Викторов, В. В. Виноградов и созданные ими школы.

Учение о жизненных формах растений

В первой половине XX в. наметились два принципа выделения жизненных форм. Согласно одному из них, оценивалась приспособленность растений к некоторым наиболее существенным факторам среды, например к режиму температуры и влажности. Особенно четко этот принцип был выражен в исследованиях датского ботаника К. Раункиера (1905—1913), подразделившего все растения на группы, в частности по признаку положения покоящихся ночек, закладываемых на неблагоприятный период.. Эта система была несколько видоизменена И. К. Пачоским (1915), положившим в основу классификации не характер сохраняющихся на неблагоприятный период органов растений, а количество утрачиваемых. Согласно другому принципу, жизненные формы выделяли по совокупности всех особенностей, возникающих у растений в результате воздействий внешней среды. Такова, например, система О. Друде (1913).

В разработке системы жизненных форм советскими ботаниками наметились два основных направления — эколого-физиономическое и морфо- лого-биологическое.

Развитие учения о жизненных формах привело прежде всего к уточнению самого понятия. Согласно И. Г. Серебрякову (1962), жизненная форма характеризуется с эколого-морфологических позиций своеобразным общим обликом (габитусом) определенной группы растений, возникающим в онтогенезе в результате их роста и развития в определенных условиях среды. Эта совокупность признаков исторически возникает в данных поч- венно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям.

Создаются системы жизненных форм. Г. Элленбергер и Д. Меллер- Домбуа (1967) в отличие от К. Раункиера ввели более мелкие подразделения, основываясь на таких признаках растений, как строение побегов, форма листа, особенности подземных частей и т. д. На эволюционной основе строит систему жизненных форм И. Г. Серебряков, детально разработавший представления об эволюции жизненных форм, включая вопросы генетической связи между ними, возникновение одного типа от другого и пр.

В учении о жизненных формах в настоящее время обособились две тенденции: стремление при разделении мира растений на жизненные формы охватить как можно больше признаков или же строить систему на одном или небольшом числе основных признаков.

Получило развитие и учение об экотипах, т. е. совокупности однородных, близких по происхождению популяций одного и того же вида, приспособленных к определенным условиям обитания. Само понятие экотипа было введено шведским ботаником Г. Турессоном (1922). Учение об экотипах затем углублялось, в том числе М. А. Розановой и Г. И. По- плавской (1948).

В фитоэкологических исследованиях наряду с наблюдениями все в большей степени начинает применяться эксперимент.

Становление фитоценологии

Задачи фитоценологии были впервые сформулированы в России И. К. Па- чоским в статье «Стадии развития флоры» (1891). Первоначально назвав новую науку флорологией, он в 1896 г. предложил для нее другое название — «фитосоциология». За рубежом термин «фитосоциология» появился значительно позже, во всяком случае не ранее 1917 г.

Пачоский, как и другие авторы, пользуясь термином фитосоциология, проводили далеко идущие аналогии между человеческим обществом и сообществами растений. Чтобы отмежеваться от этой неверной трактовки, советские ученые с начала 30-х годов XX в. отказались от неудачного термина и назвали эту область экологии растений «фитоценологией».

В развитии фитоценологии существенную роль сыграли запросы практики, в частности необходимость рационального ведения лесного хозяйства. Подминным создателем отечественного лесоведения можно считать Г. Ф. Морозова, издавшего в 1912 г. монографию «Учение о лесе». Морозов рассматривал лес как сложный комплекс растений, животных и соответствующих природных условий, который закономерно изменяется во времени и пространстве.

Первым методическим руководством по фитоценологии явилась работа А. Ф. Флерова и В. А. Федченко «Пособие к изучению растительных сообществ Средней России» (1902). Позже группой известных фитоцено- логов и фитогеографов (В. Н. Сукачев, Н. А. Буш, А. Ф. Флеров и др.) были составлены «Предварительные программы для ботанико-географических исследований», изданные Вольным экономическим обществом (1909), где описаны методы изучения растительных сообществ лесов, болот, степей и водоемов.

Достойный последователь Г. Ф. Морозова, В. Н. Сукачев стал признанным главой отечественной фитоценологии. Уже в 1908 г. он дал определение основных понятий растительного сообщества и единиц растительных формаций. В 1915 г. вышли в свет важная теоретическая работа Сукачева «Введение в учение о растительных сообществах» и книга «Болота, их образование, развитие, свойства», ставшая образцом глубокого анализа динамики биоценоза и его сукцессионного развития.

И. К. Пачоского «Основы фитосоциологии», ставшая на долгие годы настольным руководством фитоценологов.

Толчком к развитию фитоценологии на Западе послужил III Международный ботанический конгресс в Брюсселе (1910). На этом конгрессе были обсуждены важнейшие фитоценологические понятия — формация, ассоциация, местообитание, рассмотрены принципы классификации растительных сообществ, проблемы и методы картографирования, горизонтальная и вертикальная зональность растительности. На нем же были приняты определения аутэкологии и синэкологии. Вскоре в ряде стран возникли крупные научные школы. В Западной Европе ими стали франко-швейцарская (или школа Цюрих—Монпелье) и шведская (упсальская). Представители первой школы начали публиковать построенные по единому плану описания растительных сообществ отдельных западноевропейских стран. При этом авторы уделяли достаточное внимание изучению территориальных комплексов отдельных сообществ в связи с климатическими и другими экологическими условиями, а также сукцессионным изменениям.

Отличительной чертой работ скандинавских геоботаников шведской школы стало точное описание структуры фитоценозов. Основу этих описаний составили отдельные ярусы и свойственные им доминирующие, а также константные (встречающиеся на большей части территории дан- - ного сообщества) виды. Для скандинавской школы характерно также выделение очень мелких таксономических единиц (социаций).

Широкое распространение во многих странах получили теоретические воззрения англо-американской школы, связанные с задачами освоения вновь заселяемых районов. Отправным моментом для ее создания послужили работы Ф. Клементса (1916) и А. Тенсли (1920).

Ведущей идеей Клементса было представление об экологической сукцессии и климаксе, т. е. завершающей сукцессию растительной формации, адекватной климатическим условиям данной местности. По Клементсу, климакс настолько стабилизирован, что может возобновить свое развитие лишь под воздействием чисто внешних причин — нового изменения климата, влияния животных, человека, появления новых видов растений. С указанными представлениями Клементса тесно связано его понимание сообщества как сверхорганизма: по Клементсу, сообщества проходят те же стадии — от зарождения до гибели, что и отдельные организмы. На теоретическую и фактическую несостоятельность подобной концепции, основанной на поверхностной аналогии, обращал внимание еще Д. Н. Каш- каров (1938). Несмотря на указанные теоретические недостатки, многое в работах Клементса представляет бесспорный интерес и заслуживает изучения и использования. Вообще динамичность выгодно отличает англо- американское направление в геоботанике от более или менее статичных воззрений других европейских экологов. Положительной чертой полевых исследований американских геоботаников является и то, что в них учитывается специфика условий обитания, роль животных в жизни растительных группировок, широко используются виды и сообщества-индикаторы. Широко развивается картографирование растительного покрова, особенно успешно во Франции, в США и в СССР ’.

В последние десятилетия в исследованиях по экологии растений и фитоценологии, как и в экологии животных, обнаружились новые тенденции. Из трех основных направлений экологии — экологии особей, по-

пуляций и сообществ — на первое место по интенсивности изучения вышла экология популяций. Особое развитие получили вопросы возрастного состава популяций и их классификации.

Были достигнуты значительные успехи в изучении жизненных форм растений на эколого-морфологической основе. В исследовании влияний различных факторов среды все большее значение приобретало познание физиологической основы реакций организмов на засоление, низкие температуры и прочие факторы (см. главу 5). Возродился интерес к вопросу о непрерывности (континууме) или прерывистости растительного покрова.

Прогресс учения об индикации выразился в том, что в качестве индикаторов стали использоваться и сообщества, и отдельные виды растений, и даже частные особенности того или иного вида. Объектом индикации служат свойства почв и грунтов, уровень, глубина залегания, степень и характер засоления грунтовых вод, наличие определенных элементов и их соединений и многие другие показатели.

Представление о виде как сложной полиморфной системе, состоящей из групп различного объема, возникло в популяционной ботанике. Помимо морфолого-географического и чисто морфологического принципов выделения таких групп широкое применение получил эколого-географи- ческий критерий, оказавшийся наиболее плодотворным. Рассматривая растительные сообщества в неразрывной связи с условиями среды и занимаемой ими территорией, стало возможно в значительной степени объективно выделить внутривидовые группы — популяции.

В последнее время установлено существование ряда типов популяций — экотипов различного ранга: климатические (или географические) — наиболее крупные экотипы, каждый из которых занимает особую часть ареала вида, отличающуюся от соседних климатическими и другими осо бенностями среды; эдафические, связанные с различными почвенно-грунтовыми условиями, существующими в пределах одного климатического экотипа; наконец, ценотические, различающиеся по особенностям растительного покрова и выделяемые в пределах эдафических экотипов (А. А. Корчагин, 1964). Эта система соподчиненных единиц позволяет связать внутривидовые группировки с определенными условиями существования.

Детально разрабатывались также вопросы возрастного состава популяций (Т. А. Работнов, 1950, 1964). Были созданы новые методы излучения возрастного состава травянистых и полукустарниковых растений, детализированы возрастные стадии, установлена экологическая неравноценность •особей разных дозрастных групп. Последняя проявляется в том, что воздействие внешних условий, например выпаса, по-разному отзывается на различных возрастных группах одного и того же вида, и возрастной «остав популяции изменяется в зависимости от интенсивности воздействия условий (Н. В. Трулевич, 1960).

Последние десятилетия характеризуются дальнейшим сближением экологии растений с физиологией (см. главу 5). При изучении реакции растений на пребывание в экстремальных условиях внимание исследователей концентрируется не только на морфо-экологических особенностях растений, свойственных холодным, засоленным или засушливым местообитаниям, но и на особенностях их физиологического режима.

При исследовании как растительных сообществ в целом, так и их частей (синузий, ярусов и пр.) и отдельных видов растений стало уделяться значительное внимание учетам продукции растительной массы. Интерес к этим вопросам особенно усилился в связи с проведением Международной, ?биологической программы, которая предусматривала изучение не только запасов растительной массы и ее продукции, но и интенсивности процессов, влияющих на ее накопление, потребление и распад, а также на установление роли различных сообществ, групп организмов и отдельных видов, в преобразовании потока энергии, поступающего на Землю. Одним из крупнейших достижений в этом направлении явилась сводка *, позволяющая оценить роль растительности различных зон и подзон земного шара в накоплении органического вещества. Получение таких данных дает возможность выявить основные закономерности в распределении растительной массы и ее продукции по земному шару. Были сделаны попытки подсчета биомассы и продукции наземных и водных растений (и животных) по географическим зонам (И. А. Суетова, 1973).

В связи с развитием этого направления исследований, естественно, все большее значение приобретает разработка количественных методов в экологии растений и в исследовании растительных сообществ. В последнее время особенно усиленно развиваются так называемые бесплощадоч- ные методы учета растений — оценка расстояний между особями, метод модельных растений и т. д. С применением количественных методов тесно связано использование в экологических и фитоценологических исследованиях математики. Во-первых, это использование статистических методов. Оно позволяет установить достоверность полученных результатов, определить репрезентативность (характерность) выборки из материалов, проверить распределение получаемых величин соответственно закону случайности и пр. Разработка статистических методов в свою очередь требует усовершенствования методики полевых работ, в частности метода отбора образцов. Во-вторых, это применение методов теории информации, позволяющих установить связи между процессами и компонентами и оценить степень их взаимного влияния. В-третьих, построение моделей. В настоящее время предпринимаются попытки создать математическую модель фитоценоза и биоценоза; однако такие модели не отображают действительного положения вещей с достаточной полнотой. Есть основания считать, что этот последний из трех путей применения математики, несмотря на скромность достигнутых успехов, наиболее перспективный

Для современного этапа индикационных исследований характерны: проникновение методов индикации в так называемые «закрытые» ландшафты, в которых сомкнутый растительный покров препятствует непосредственному наблюдению за рельефом и поверхностью почвы; переход к так называемой ландшафтной индикации, при которой видимые особенности ландшафта в целом, включая и отличительные признаки раститель^ ного покрова, служат для индикации особенностей ландшафта, не доступных для непосредственного наблюдения 34.

Фитоценология в СССР

В формировании советской геоботаники, согласно А. П. Шенникову (1937), можно различать три основных этапа. В первые годы после Великой Октябрьской социалистической революции (1917—1924) вполне определились основные направления «фитосоциологии», наметившиеся еще в предреволюционном десятилетии. С переходом к социалистической реконструкции народного хозяйства начался второй период в развитии отечественной геоботаники, когда изучение растительных сообществ приобрело чрезвычайно широкие масштабы. Их результаты, а также критическое освоение зарубежного опыта .послужили сильным толчком для дальнейшего развития геоботаники.

Большая заслуга в развитии советской фитоценологии принадлежит Г. Ф. Морозову, В. Н. Сукачеву и В. В. Алехину. Будучи профессором Ленинградского университета и Лесотехнической академии, В. Н. Сукачев сыграл выдающуюся роль в подготовке кадров геоботаников и лесоводов. Главой московской школы геоботаников, сложившейся в университете, был В. В. Алехин, известный знаток степной растительности и крупный теоретик. На базе изучения лугов оформились также школы А. П. Шен- никова, Л. Г. Раменского, Т. А. Работнова. Оригинальные научные направления развивали геоботаники А. А. Гроссгейм, А. Я. Гордягин и др.

К числу наиболее быстро и плодотворно развивавшихся разделов фитоценологии относилось изучение лесных сообществ. Оригинальное направление лесной типологии развивалось на Украине и на Дальнем Востоке. Советские ученые деятельно исследовали важнейшие особенности структуры лесных фитоценозов, их связь с условиями произрастания, трансформацию последних группировками растений, специфику внутривидовых и межвидовых взаимоотношений компонентов лесных ценозов, естественное возобновление лесных насаждений, динамику сообществ под влиянием внутренних и внешних факторов и пр.

Большое значение приобрело понятие о консорциях как одной из основных структурных категорий фитоценоза и биоценоза в целом. Под консорцией понимается совокупность самостоятельно растущего ассимилирующего растения (индивидуума — индивидуальная консорция и популяции вида — популяционная консорция) со всеми организмами (консортами) , связанными с этим растением. Связи консортов с растением — ядром консорции могут быть трофическими, топическими, фабрическими и форическими. Они могут простираться за пределы одного биоценоза. Один -консорт может иметь консортивные связи с несколькими ядрами консорций. Учение о консорциях помогает вскрыть многообразные связи в биоценозе (А. Г. Воронов, 1974).

Почти во всех ландшафтно-географических зонах Советского Союза — от тундры до пустынь и гор Средней Азии — изучались кормовые ресурсы. В результате в геоботанике возникли специальные отрасли — луговедение, болотоведение, тундроведение и т. д. Особое внимание привлекли искусственные растительные сообщества — агроценозы, или агрофитоценозы. Роль человека в их возникновении, особенности их строения и закономерности существования служат предметом специальных исследований К

Фитоценологическое изучение растительного покрова потребовало развития геоботанического картирования. Центром этого направления стал Ботанический институт АН СССР, где были созданы уникальные геобота- нические карты СССР. Исходными данными послужили материалы, собранные многочисленными экспедициями.

Успехи в изучении конкретных фитоценозов создали основу для широких теоретических обобщений. Развиваются и детализируются представления о динамике растительности. Различают динамику фитоценоза (без смены эдификаторов) — суточную, возрастную, сезонную (И. В. Борисова, 1972), разногодичную, или флуктуационную (Т. А. Работнов, 1972) и динамику растительного покрова — смену одного сообщества другим (включающую обратимые смены и смены необратимые — сукцессии). Особенно детально исследуются начальные этапы становления растительных сообществ (В. Д. Александрова, 1969).

Для советской геоботанической науки характерны последовательный экологический подход к изучению сообществ в их связи с условиями существования; выделение доминантов и эдификаторов как видов, оказывающих существенное влияние на жизнь сообществ; исследование структурных особенностей сообщества, особенно ярусности и характера сезонной цикличности растительного покрова; разработка стройной системы таксономических единиц. Методы исследования компонентов растительного покрова дифференцируются по зонам и типам биогеоценозов. Элементы географической среды, равно как и систематические группы растений, изучаются не в отрыве друг от друга, а в качестве сочленов единства, каким являются биогеоценозы 35.

Особняком среди большинства отечественных и зарубежных фитоце- нологов стоял JI. Г. Раменский (1925, 1929, 1937 и позднее). Он развивал идею о непрерывности растительного покрова, о постепенном переходе одного фитоценоза в другой. Подобный взгляд на растительный покров как на единое целое, не расчлененное на сообщества, получил название учения о континууме (непрерывности) растительного покрова. В настоящее время он разрабатывается многими учеными.

Континуум рассматривается как пространственный (плавные переходы от одной комбинации растений к другой, от одного из многообразных в неповторимых сочетаний растений к другому) и как временной (плавные переходы от одного сочетания видов растений к другому во вре1- ыени).

В то же время некоторые исследователи продолжают стоять на точке, зрения дискретности растительного покрова. Наличие сравнительно резких переходов от одного сообщества к другому они объясняют крутыми перепадами во внешней среде, средообразующим влиянием и конкурентными отношениями доминирующих видов, переломными точками в изменении непосредственно действующих режимов, наличием исторически сложившихся синузий (объединений экологически сходных форм в пределах фитоценоза) и их сочетаний в пределах фитоценозов. Вероятно, в растительном покрове наблюдается сочетание непрерывности с относительной дискретностью.

В советской фитоценологии наряду с описательными и аналитическими исследованиями, основанными на обычных методах полевой геоботаники, нашел также успешное применение экспериментальный подход в изучении взаимодействия компонентов фитоценозов. Начало экспериментальной геоботаники было положено работами А. П. Шенникова (1921) и В. Н. Сукачева (1925).

Много ценных сведений дало и стационарное изучение строения, формирования, динамики и продуктивности фитоценозов, проводившееся в заповедниках и на биологических станциях. Как и в экологии животных, стационарные полевые геоботанические исследования оказались значительно эффективнее экспедиционных на этапе, когда потребовались детальный анализ внутренних механизмов фитоценологии и знание экологии отдельных видов растений.

* * *

Основной задачей экологии на данном этапе является реконструкция биосферы Земли. Эта задача реализуется по линии повышения продуктивности природных растительных ресурсов, создания искусственных высокопродуктивных биогеоценозов, использующих данную площадь с большей полнотой по сравнению с одновидовыми посевами и посадками, рекультивации бросовых земель, борьбы с вредными организмами (сорняками, возбудителями болезней) и т. д. Экология принимает также активное участие в создании замкнутых систем, включающих растительные организмы, необходимые для космических исследований (см. главу 28).

Так как первичными продуцентами органического вещества являются растения, то единственный способ повышения биологической производительности Земли состоит в расширении ее зеленого покрова. Этого можно достичь путем всемерного ограничения истребления лесов и организации охраны природы в широком смысле (см. главу 27). Важным средством увеличения биологической производительности является также интродукция и численное увеличение тех видов зеленых растений, которые обладают особенно высокими фотосинтетическими способностями.