ДВИЖЕНИЕ ВОЗДУХА

Среди свойств воздушной среды, имеющих существенное экологическое значение для растений, следует назвать движение воздуха. Это могут быть конвекционные токи воздуха в вертикальном направлении и горизонтальное перемещение воздушных масс — ветер.

Прямое влияние ветра на жизнь растений многообразно. Это прежде всего механическое воздействие: при сильных ветрах — поломка, выворачивание с корнем (ветровал), особенно крупных деревьев с большой парусной поверхностью. От ветровала больше всего страдают -древесные породы с поверхностной корневой системой, например ель (особенно на тяжелых глинистых и сырых почвах), а среди лиственных пород — береза, бук. На заболоченных почвах при неглубоком залегании грунтовых вод или вечной мерзлоты ветровалу бывает подвержена и сосна. Больше других страдают от ветровала старые одиночные деревья, оставшиеся на вырубке. Но известны случаи сплошного ветровала больших массивов, когда за 1—2 ч гибло несколько десятков гектаров ¦леса. В борьбе с ветровалом помогает формирование ветроустойчивых опушек, перпендикулярных к направлению господствующих ветров. Их составляют главным образом из лиственных древесных и кустарниковых пород, образующих плотную крону.

Ветроустойчивы дуб, сос-на сибирская, эвкалипты, секвойя и другие породы с глубокой и разветвленной корневой системой.

Постоянно дующие односторонние ветры вызывают различные деформации роста деревьев: эксцентричный прирост стволовой древесины (рис.

Рис. 123. Ель с односторонней кроной (соответственно направлению господствующих ветров) на верхней границе леса. Высокие Татры, Чехословакия (по Plesnik Р., 1971)

Механическое действие ветра на растения усиливается, если ве-

с

Рис. 122 Деформирующее влияние господствующих ветров иа радиальный прирост ствола лиственницы на Таймыре (по Ловелиусу Н. В., 1973):

/ — величина годичного прироста ствола по румбам, 2 — повторяемость ветров (по направлению)

Рис. 124. Флаговая форма сосны на побережье Балтийского моря близ Ростока (по Wachs Н., 1953)

Рис. 125. Столовые формы древесных пород. А — береза на северной границе леса (по Fries Е., 1913); Б — ель на склоне Беланских Татр, Чехословакия (по Plesnik Р., 1971). Пунктир — граница снегового покрова

Высота,

Скорость Ветра, м/с

Рис.

/—1.5 м/с. 2 — 2.5 м/с, 3 — 4 м/с;

Б — в степи (по Stocker О., 1933); В — в тундре (по Wilson J., 1959)

2,5-Ю'

• /

•/

2,0-10'

/

• J /•

!

§ 1,5-10'

I

I Д

/

к/1а

1,0-10'

од-ж

тер несет мелкие частицы песка или снега (абразивный эффект ветра). Ветропесчаный поток в пустынных областях иссекает листья и ветви, обтачивает кору. Более других страдают виды со сравнительно крупной листовой пластинкой (тополя, а в городских посадках — сирень, белая акация), в то время как мелколистные и афилльные ксерофиты оказываются более устойчивыми.

В арктических и высокогорных местообитаниях, подверженных влиянию ветра, губительное действие оказывает «снежная корро- зия» — иссечение растений частицами снега, несущимися с боль- нкйГскоростью. Под ее влиянием гибнут все части растений, которые зимой выступают над снежным покровом, — происходит «подстрижка» растительного покрова до уровня снега. В высокогорьях «снежная коррозия» приводит к образованию «столовых форм» деревьев и кустарников с плоской и низкой кроной (рис. 125). На Шпицбергене отмечено одностороннее отмирание растений-подушек с наветренной стороны.

Арктические и горные растения благодаря приземистому росту отчасти избегают влияния сильного ветра (см. с. 83), так как близ поверхности земли происходит сильное торможение ветра (рис. 126). Еще больше торможение усиливается самим растительным покровом. Поэтому даже при штормовых ветрах приземистые облиственные растения редко подвергаются действию ветра со скоростью, большей чем 10 м/с. Но если ползучим побегам карли-

. / /• •/.

/

/.*

¦/

¦у о о /• *

г

0ф 5              10              15              20

¦ 'ширина устьичной щели, нм

\т

Рис.

нчных щелей на транспирацию              в листьях на наветренной (1) и подветрен-

листьев Zebrina (по Bange G.,              ной (2) сторонах куста облепихи Hippophae

1953):              rhamrioides, растущего на морском берегу

I — при ветре, 2—при штиле              (по              Steubing              L.,              1962)

ковых полярных ив искусственно придать вертикальное положение, они очень быстро погибнут.

Действие ветра сказывается и на физиологических процессах. Хотя существует общее представление об иссушающем влиянии ветра на растения, специальные исследования показывают, что у разных видов транспирация меняется под действием ветра неодинаково (в основном в связи с поведением устьиц): у одних даже небольшой ветер сильно повышает отдачу воды, у других она на ветру не меняется или даже снижается. Как показано на рис. 127, при ветре усиливается регулирующая роль устьиц, тогда как в безветренную погоду она проявляется лишь при сильно суженных устьицах. Однако в особо ветреных местообитаниях (например, на приморских скалах островов Балтийского моря) у растений ясно прослеживаются признаки ксероморфоза и угнетения водного режима (например, повышение осмотического давления), причем они гораздо более заметны на наветренной стороне кустов (рис. 128).

Безлистные растения, лишь в небольшой степени ослабляющие ветер, очевидно, страдают от иссушения сильнее. У пустынных афилльных ксерофитов (саксаулы, черкезы) при сильных ветрах прирост годичных побегов снижается в 2—3 раза по сравнению с посадками в «ветровой тени»; содержание воды при ветре 13 м/с в веточках саксаула падает до 45, у черкеза — до 40% (при штиле— 72 и 65%).

Сильное иссушающее действие ветер может оказывать и на безлистные ветви листопадных деревьев и кустарников как зимой, так и особенно весной, когда надземные части растений уже заметно нагреваются, а почвенная влага еще мало доступна (явление «весенней засухи»)".

Под влиянием частых и сильных ветров у многих растений сильно снижается фотосинтез. Вместе с тем дыхание усиливается, что подтверждено исследованиями в климатических камерах и опытами с постоянным раскачиванием деревьев. Считают, что это: усиление дыхания, т. е. расхода органических веществ, — одна из причин низкой продуктивности растений в районах с постоянными ветрами.

Но ветер играет в жизни растений и положительную роль. Без него было бы невозможно опыление большой группы анемофил ь- ных растений (около 10% всех видов покрытосеменных). К их числу принадлежат многие древесные породы, почти все злаки, осоковые, хмель, конопля и др. Анемофилов довольно много в тех условиях, где насекомые немногочисленны (в высокогорьях у границы снегов, в Арктике).

Анемофилы имеют ряд приспособлений, облегчающих перенос пыльцы ветром: раннее цветение (например, древесных и кустарниковых пород) до распускания листьев, особое устройство цветков или соцветий (качающиеся тычинки у злаков и конопли; тычиночные нити у крапивы, которые с силой раскручиваются и выбрасывают пыльцу; сережки, раскачиваемые ветром, и т. д.). Пыльца легкая, сухая, сыпучая, образуется у некоторых анемофилов-в огромных количествах. Например, у кукурузы в мужской метелке до 50 млн. пылинок (стоит также вспомнить «серный цвет» — пыльцу сосны, иногда покрывающую в период «цветения» почву сплошной пленкой, или рассказ Ч. Дарвина о том, как во время его кругосветного путешествия близ берегов Северной Америки приходилось сметать с палубы целыми ведрами пыльцу хвойных и злаков). Пыльцевые зерна анемофилов имеют тонкую экзину без скульптурных образований, нередко воздушные мешки, что облегчает их массу (рис. 129). Пыльца разносится на далекие расстояния — десятки и сотни километров: так, пыльца дуба обнаружена на о. Гельголанд (Балтийское море), а ближайшая дубовая роща находится на материке (в 60 км). Столь далекий занос не всегда обеспечивает опыление, так как пыльца анемофилов недолговечна (легко высыхает).

Вероятность опыления ветром повышается, если в воздухе много пыльцы. Этому способствует одновременное раскрывание пыльников у растений всей популяции, хорошо изученное, у злаков. Есть злаки с утренним, вечерним, дневным цветением. Удивительное явление представляет внезапное, массовое и стремительное раскрывание пыльников (в пределах 3—5 мин) у пырея, костра безостого, типчака.

Ветер распространяет семена и плоды анемохорных растений. Переносу их ветром способствуют очень малые размеры (например, у орхидных, заразиховых, некоторых вересковых), а у более крупных плодов и 'семян существуют различные «аэродинамические» приспособления, придающие им парусность и летучесть (рис. 130). Это волоски (семена ив, тополей, кипрея), крылатые выросты (клен, ясень, щавель, ель и др.), перистые ости у ковылей и других злаков, вздутые оболочки плодов (смирновия, осока вздутая и др.) и т. п. Дальность переноса семян анемохоров бывает очень велика— до 40 км. Приспособления к перенесению ветром нередко дополняются у семян анемохоров деталями, облегчающими углубление в почву. Так, у ковылей основание перистой ости винтообразно закручено и весьма гигроскопично: при изменении влажности воздуха оно раскручивается, сообщая семени вращательные движения, помогающие ему ввинчиваться в землю (обратному движению мешает венчик волосков на семени, удерживающий его в почве).

К анемохорам принадлежат также низшие и высшие споровые растения, споры которых легко подхватываются и переносятся ветром, а также некоторые цветковые растения, имеющие мельчайшие, едва заметные невооруженным глазом семена (например, по- лупаразит Striga, распространенный в Африке, Южной Азии, Австралии, а также ряд эпифитов тропических лесов, чьи семена могут разноситься даже слабыми токами воздуха).

У некоторых анемохоров приспособления к переносу семян ветром выражаются не только в строении самих семян, но и в облике и форме роста всего растения. Таковы степные и пустынные

Рис. 129. Различие формы пыльцы у ветроопыляемых (А) и насекомоопыляе- мых (?) растений (по Комарову В. Л., 1949):

I — сосна, 2 — береза, 3 — конопля* 4 — мальва, 5 — тыква, 6 — цикорий

Рис. 130. Плоды анемохорных растений пустыни (по Кожевникову А. В., 1951):

растения, относимые к группе «перекати-поле» — многолетники из родов качим — Gypsophila, кермек — Limonium, зопник — Phlomis, лук — Allium и др., а также некоторые однолетники африканских пустынь, известные под общим названием «иерихонских роз». В результате многократного ветвления стебля и отгибания книзу нижних веточек растения к моменту созревания семян приобретают форму шарообразного куста, представляющего большую парусную поверхность (рис. 131). Такой высохший на корню шар размером от нескольких сантиметров до метра легко отламывается и перекатывается ветром по степи на далекие расстояния, рассеивая по пути созревшие семена. Интересно, что семена высыпаются не сразу, а постепенно, благодаря особым деталям строения коробочек, задерживающим высыпание семян (волоски на внутренних стенках у степной «травы ветра» — Phlomis herba venti, узкие щели у качима и др.). Это обеспечивает обсеменение больших территорий.

Растения формы «перекати-поле» — обитатели обширных, открытых ветру пространств — степей, пустынь; встречаются они и на приморских пляжах (например, на о. Ява).

Насколько действенна роль ветра в распространении зачатков, свидетельствует история заселения о. Кракатау е Индонезии, на котором извержение вулкана в 1885 г. уничтожило все живое.

Этот остров, находящийся на расстоянии Рис 131 Кермек Statice 37 км от ближайшего очага растительно- Gmelini (по Алехину В. В., сти, уже через 3 года имел флору из 15, а              1950).

через 25 лет — из 28 видов, причем все              Фазе цветения; Б —

мхи и папоротники и большинство видов ?ениеЗЄотлЗн™°сьЄиИобртзо- цветковых были представлены анемохо- Вало «перекати-поле») рами (лишь некоторые цветковые были занесены птицами и океанскими течениями). Через 50 лет после извержения остров уже был покрыт густым лесом.

Кроме прямого ветер оказывает и косвенное влияние на жизнь растений, изменяя режимы других экологических факторов. Так, для лесных растений ветер — существенный фактор светового режима (раскачивание крон — уменьшение затенения); в степных и полупустынных районах ветер — переносчик горячих и сухих масс воздуха (суховеи, вызывающие «захват» и «запал» зерновых культур); наконец, в промышленных центрах ветер — распространитель загрязнений воздуха. Таким образом, это и прямодействующий экологический фактор, и косвеннодействующий фактор, определяющий общую экологическую обстановку жизни растений.