ЭКОЛОГИЯ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТЕНИЙ

В горах на больших высотах для растений создается весьма своеобразный комплекс экологических условий .(их часто называют «альпийскими» независимо от географического пункта).

Приход "солнечной радиации в горах увеличен отчасти в связи с некоторой разреженностью атмосферы, но главным образом из- за ее большой прозрачности.

Рис. 156. Соотношение вертикальной и широтной зональности на североамериканском континенте (схема; по Wolcott R. Н.; 1946)

Районы \Гагринспо -БзыВский Подрайоны(

Рис. 157. Схема вертикальной поясности растительности на Кавказе (Западная Грузия, Гагринско-Бзыбский район) (По Сохадзе Е. В. и Сохадзе М. Е., 1964):

/—2а — леса нижнего горного пояса с листопадным подлеском (с преобладанием; / — дуба грузинского, 2 и 2а — граба кавказского), 3 — смешанные леса с участием вечнозеленого подлеска. 4—6 — буковые леса среднего и верхнего горного пояса (разные типы), 7—10 — буково- гемнохвойные и темнохвойные леса (разные типы), 11 — высокогорные луга и скальная растительность, 12— граница известняков 290—310 нм (у границы видимого света) в десятки раз больше, чем на уровне моря (рис. 158).

Другие характерные черты высокогорных условий — пониженные температуры (в частности, дочные заморозки, действующигГиа растения в некоторых горных районах в течение большей части

Длина Волны, нм

Рис.

1—уровень моря (Москва), 2—уровень моря (Вашингтон), 3 — 2320 м (Памир), 4— 1789 м (Маунт-Вильсон, Калифорния), 5 — 3860 м (Памир), 6 — 3700 м (Памир), 7 —4450 м (Памир), 8 — за пределами атмосферы

или даже всего вегетационного периода), сильные ветры, значительно укороченный _вегета- ционный сезон. На больших высотах снижено содержание углекислоты в воздухе: например, на Памире на высоте 3800 м концентрация С02 всего 0,012— 0,020%. Счт\, г С

Что касаетСя режима увлажнения в высокогорьях, то он складывается по-разному в зависимости от общеклиматического фона местности: есть горные районы гумидного характера (Альпы, Западный Кавказ, Карпаты) и высокогорья, где растения живут в условиях большой сухости (области «холодных пустынь» на Памире, Тянь-Шане и в других азиатских горных массивах).

Особо своеобразны условия в нивальном (приснежном) поясе, в непосредственной близости от массивов снега и льда, возле границы вечных снегов, тающих ледников и снежников.

В целом альпийские условия представляют пример «крайних» для жизни растений (на верхней границе распространения растительности это выражение имеет не только экологический, но и прямой — пространственный смысл). Они отражаются на всех сторонах жизнедеятельности растений — строении, физиологии, сезонном развитии.

„Для высокогорных растений характерен приземистый рост. Во всех "высокогорных областях земного шара преобладают низкорослые стелющиеся кустарники и кустарнички, подушковидные и ро- зеточные многолетние травы, дерновинные злаки и осоки, мхи и лишайники. Однако есть и более крупные, весьма своеобразные формы, например распространенные в высокогорьях Южной Америки (Анды) и Африки древовидные розеточные растения из родов Senecio, Espeletia, Lobelia с высоким колонновидным стеблем, несущим наверху крупную розетку мясистых, часто сильно опушенных листьев.

Низкорослость высокогорных растений, по-видимому, связана как с адаптацией к низким температурам (см. с. 83), так и с формообразующим действием радиации, богатой коротковолновой частью спектра которая тормозит ростовые процессы. Еще в конце прошлого века классические опыты французского ботаника Боннье показали, что многие растения с «обычной» формой роста, имебШТие длинные цветоносные стебли, после пересадки в горы приобретали розеточную форму. Впоследствии эти опыты получили многочисленные подтверждения: например, у многих кавказских травянистых многолетников при пересадке из лесного пояса в альпийский высота уменьшалась в 2—4,5 раза, дерновинные злаки становились более кустистыми и «подушкообразными». Интересно, что эта перестройка происходила довольно быстро: уже через три года пересаженные растения приобретали устойчивый облик, характерный для высокогорных аборигенов.

В анатомическом строении высокогорных растений есть ряд черт, которые отчасти способствуют защите от избыточной радиации, отчасти связаны с особенностями водного режима и некоторых сторон обмена веществ в высокогорьях: утолщение покровных тка=- ней, опушение, усиленное развитие механических тканей, придающих устойчивость к сильным ветрам, и т. д. Однако в горах довольно обычны и растения с листьями, лишенными опушения и воскового налета. С увеличением высоты местности, как правило, уменьшаются размеры клеток и возрастает плогность тканей, увеличивается число устьиц на единицу поверхности листа и уменьшаются их размеры; иными словами, наблюдаются изменения в сторону ксероморфоза. Особенно четко они выражены у растений, растущих на скалах; напротив, у видов, обитающих вблизи талых вод или других источников увлажнения, листья крупнее, а ксеро- морфные черты выражены гораздо слабее.

Низкие температуры и сильная освещенность спосббствуют образованию больших количеств антоциана, отсюда — глубокие-.

Основные физиологические процессы у растений в высокогорных условиях характеризуются повышенной интенсивностью. Прежде всего это относится к газообмену. На больших высотах отмечены очень высокие величины фотосинтеза (у некоторых видов до 50— 100 мг С02 на 1 г листа в 1 ч). Правда, в гумидных высокогорьях (Альпы, Гиссарский хребет) фотосинтез довольно умеренный. Тем не менее в целом по мере поднятия в горы прослеживается тенденция к увеличению фотосинтеза. Она отмечается и при сопоставлении енсивности фотосинтеза разных видов в высотных поясах,

и у одного и того же вида, растущего (или пересаженного) н“а разной высоте. Сильнее всего эти высотные различия фотосинтеза и его температурных оптимумов заметны у видов со сравнительно слабой ассимиляцией. В соответствии с сильной освещенностью фотосинтез горных растений имеет высокий уровень светового насыщения. Так, в высокогорьях Памира он составляет 50— 60 тыс. л к (40—50% от полной освещенности), а у ряда видов световое насыщение отсутствует совсем, и фотосинтез продолжает повышаться с увеличением освещенности до максимально возможной (см. рис. 40). Снижение содержания углекислоты в воздухе, по-види- мому, не отражается на фотосинтезе высокогорных растений: согласно теоретическим расчетам, уменьшение парциального давления СОг на больших высотах должно компенсироваться повышением скорости диффузии ее в лист.

Рис. 159. Содержание углеводов в листьях злака Clinelymus nutans на разной высоте над уровнем моря (по Рейнус Р.

Б — на Памире (3860 м).

Фазы развития: о, — кущение, б — цветение, в — созревание семян. Углеводы: 1 — маннозы, 2—сахароза, 3 — углеводы типа мальтозы и декстринов, 4 — крахмал, 5 — гемнцеллюлозы

Влияние низких температур сказывается на характере накопления продуктов фотосинтеза (рис. 159):двели- чйвается содержание растворимых углеводов (сахаров), играющих большую роль в холодостойкости растений (см. с. 88). Особенно возрастает ОШУ куосени, перед наступлением морозов. В высокогорьях Памира (3800 м и более) содержание растворимых углеводов наиболее велико у растений верхней части альпийского пояса, где безморозный период отсутствует (например, в листьях примулы Primula тоог- kroftiana в начале вегетации 13%, к осени — до 23%)- Не только у видов местной флоры, но и у растений, пересаженных в горы из более низких поясов, содержание сахаров возрастает (например, при пересадке из равнинных районов Франции в Альпы на высоту более 2500 м — почти в 3 раза). И наоборот, у типично высокогорных видов содержание сахаров заметно снижается после пересадки в равнинные условия. На больших высотах в растениях увеличивается концентрация важйых для тлетаболизма веществ (например, ас- корбйНовои'й других органических кислот), а также ароматических соединений и пр. Недаром ценятся питательные и вкусовые свойства высокогорных кормовых растений и молочных продуктов.

Характерная черта физиологии и биохимии высокогорных растений — повышение интенсивности окислительно-восстановительных процессов, увеличение активности участвующих в них ферментов (каталазы, пероксидазы и др.), более ниашге^ чемшу равнинных растений, температурные оптимумы их работы Во многих исследованиях отмечено усиление дыхания растений на больших высотах

—і              і              I              I              1

7350              1900              2400              2700              3000м

Рис.

/ — Primula macrocalyx, 2—Primula ruprechtii, 3—Onobtychis bieberstelntl. 4 — Sca- biosa caucasica. 3a 100% принята величина дыхания на высоте 1350 м. Температура

18— 19°С

(рис. 160) (а следовательно, увеличение энергии, освобождающейся при распаде сложных соединений). По современным представлениям это связано с тем, что в труднвіх условиях горной среды у растений появляются такие пути усиленного потребления энергии дыхания в обмене веществ, каких нет на равнинах. Один из них — использование энергии для синтеза веществ в процессе репарации '(їїбсстановления), обеспечивающей сохранение растений при частых" повреждениях (например, от ночных заморозков). Дыхание высокогорных растений устойчиво к неблагоприятным воздействиям, что является одной из физиологических основ приспособленности растений к этим крайним условиям.

Водный режим высокогорных растений во влажных областях Еполне «благополучен» за исключением засушливых условий (особенно в горных холодных пустынях), где они испытывают влияние таких особенностей среды, как малая доступность почвенной влаги из-за низких температур, а иногда и сильная физическая сухость почвы в сочетании с опасностью большой транспирации при сильном освещении. Поэтому с увеличением высоты в основных показателях водного режима растений часто отмечаются сдвиги: уменьшение общей оводненности тканей при повышении доли связанной воды, возрастание осмотического давления и водоудерживающей способности листьев.

Общая экологическая черта различных физиологических процессов у высокогорных растений — снижение температурных оптиму-

-8 -6 -4 -2 8 10              20              30.              40              50              °С

J 1              1              1              1              1              1              I              I              1—

1              4              .              5              0

К ^                *              S а

2. 7

g — * а б

•г              *              В в

-а г

Л"

Рис. 161. Температурные пределы выносливости некоторых цветковых растений на разных высотах над уровнем моря в Альпах (по Pisek А.

et al., 1969):

/—летняя минимальная температура, 2—холодостойкость, 3—область фотосинтеза, 4 — оптимум фотосинтеза, 5 — летияя максимальная температура, 6 — жаростойкость. Виды растений и высота над уровнем моря: а — Oxyria digyna (2500 м), 6 — Picea excelsa (900 м), в — Fagus sylvatica (600 м), г — Olea europaea (240 м). д — Citrus limonum (80 м)

мов, хорошо заметное при сравнении с температурными адаптация- ми растений низкогорных или равнинных местообитаний (рис. 161, ,62).

В целом сопоставление основных физиологических показателей у горных и равнинных видов (а для широкораспространенных видов — у соответствующих популяций) показывает, что на больших

Высота над уровнем моря, м

Рис. 162. Температурные оптимумы фотосинтеза пихты бальзамической — Abies balsamea, происходящей из высокогорных местообитаний на разной высоте над уровнем моря (по Fryer J. Н. a. Ledig F. Т., 1972)

высотах жизнедеятельность растений значительно интенсивнее. Очевидно, эволюция высокогорных растений шла в направлении наиболее полного использования всех возможностей короткого и холодного вегетационного периода.

Существенно изменяется при поднятии в горы сезонное развитие растений. Чем выше, тем позже тает снег весной и раньше выпадает осенью, тем короче вегетационный период,. тем~позже начинается весеннее развитие и раньше наступает осень. Весной, поднимаясь в горы, можно видеть сезонное развитие одного и того же вида в обратной последовательности (например, в низкогорном поясе — цветение, в среднем — бутонизацию, еще выше — начало вегетации и, наконец, только появление из-под снега). Напротив, осенью при подъеме в горы можно наблюдать ускоренное наступление осенних фенофаз (осеннее расцвечивание листвы, листопад, отмирание надземных частей). Сокращение вегетационного сезона с высотой хорошо иллюстрируется рис. 163.

В связи со сжатыми сроками вегетации в высокогорьях темпы сезонного развития здесь значительно ускорены. Это хорошо заметно по скорости прохождения фенологических фаз на разных высотах в горах Кавказа (табл. 19, А): например, фаза бутонизации сокращается на 5—7 дней с поднятием на 100 м (на больших высотах это сокращение меньше), что подтверждается и в экспериментальных пересадках растений на разные высоты (табл. 19, Б).

Месяцы

Разные виды растений неодинаково относятся к высотной зональности. Одни имеют широкий высотный диапазон и растут в разных поясах, но при этом у них сильно изменяются внешний облик и основные стороны жизнедеятельности. Примером могут служить черника и голубика в Карпатах, распространенные от низкогорного до альпийского пояса (рис. 164), или типчак в горах Кавказа и др. Однако широкий высотный диапазон не всегда связан с большой экологической пластичностью растений: так, встречающийся в Тянь-Шане на разных высотах шафран Королькова — Crocus korolkovii во всех высотных поясах вегетирует только вскоре после таяния снега, т. е. в одинаковых гидротермических условиях (хотя сроки его развития и приходятся на разное время, с января по июнь). Это пример очень узкой экологической амплитуды при широком высотном диапазоне.

Рис. 163. Схема изменения продолжительности фенологических периодов над уровнем моря с увеличением высоты (по Гамсу Г. и Вальтеру Г.).

Заштрихованная часть — период покоя, незаштрихован- ная — период вегетации. Фенологические периоды: / — ранняя весна, 2—весна, 3 — поздняя весна,              4 — первая

половина лета,              5 — вторая

половина лета,              б — ранняя

осень. 7 — осень, 8 — поздняя осень

Другие виды распространены в ограниченных пределах нескольких или одного (иногда довольно узкого) высотного пояса и исчезают при переходе в соседние, сменяясь замешаюшими видами. Так, в горах на разных высотах растут близкие виды — герань холмовая — Geranium collinum и герань скальная — G. saxatile, имеющие еще внутривидовые высотные формы с морфологическими и биохимическими различиями и узкой экологической амплитудой. Иногда вид выходит за пределы определенной высотной зоны, но при этом поселяется уже в совсем иных

Рис. 164. Голубика — Vaccinium uliginosum в разных высотных поясах Восточных Карпат.

А — ннзкогорный пояс (800 м над уровнем моря), поляна в еловом лесу; Б — альпийский пояс (1600 м над уровнем моря)

Таблица 19. Скорость развития (число дней от начала вегетации до наступления определенной фенологической фазы) у растений на разных высотных уровнях. Северо-Западный Кавказ (по Малышеву А. А., 1965)

А. Растения, произрастающие на данной высоте

1 На высоты, указанные в графах таблицы.

местообитаниях: например, мятлик однолетний — Роа аппиа и ряд других видов, обитающих в высокогорьях Тянь-Шаня, «спускаясь» на подгорную равнину, могут расти только в затененных местообитаниях (орошаемых садах).

Таким образом, отношения между высотной и экологической амплитудами растений сложны и многообразны.

Рис. 165. Различие угла падения солнечных лучей на склоны южной и северной экспозиции

Экспозиция и крутизна склона. Наряду с высотой над уровнем моря условия для жизни растений в горах в большой мере определяются экспозицией и крутизной склонов. Известно, что на склонах южной экспозиции угол падения солнечных лучей ближе к прямому чем на горизонтальной поверхности (за исключением экваториальных областей) (рис. 165).

Склоны северной экспозиции получают прямые лучи 'подГочень острьщи углами («скользящие» лучи), а при большой крутизне в дневные часы довольствуются лишь рассеянной радиацией. Отсюда существенные различия в прогревании воз- духгГи почвы (рис. 166), режиме увлажнения (в частности, скорости снеготаяния и иссушения почвы) и других элементах микроклимата. Нередко при переходе с северного склона на южный условия так резко отличаются, как будто расстояние составляет несколько сот километров к югу в широтном направлении.

В связи с неодинаковыми условиями на склонах разной экспозиции заметно различается состав растительности, облик и состояние растений. Известно, что на южных склонах граница древесной растительности поднимается гораздо выше, чем на северных. В целом границы всех зон сдвигаются кверху, а в составе растительных группировок преобладают более южные и теплолюбивые элементы.

Различны в зависимости от экспозиции и морфофизиологические особенности растений одного и того же вида. Так, туркестанский можжевельник арча (Juniperus turkestanica) в субальпийском поя- .се гор Киргизии обычно имеет стланиковую форму (в возрасте

Июль              Август

Рис. 166. Температура поверхности почвы на горных склонах разной экспозиции. Западный Тянь-Шань, 3000 м над уровнем моря (по Культиасову И. М., 1955). I — южный склон, II — северный склон.

Температура: 1 — максимальная, 2 — среднесуточная, 3 — минимальная

300—500 лет длина стволов всего 2—3 м), но у скал южной экспозиции он растет в виде высоких стройных деревьев, поскольку здесь обеспечена защита от зимнего высыхания и вымерзания. Сравнительное исследование.деревьев бука на склонах северной и южной экспозиции в итальянских Альпах показало, что на северных склонах структуре листьев в целом свойственны более «теневые» черты,

Рис. 167. Распределение листоватых лишайников на гранитном валуне (по Ниценко А. А., 1951).

А — на южной стороне, Б — на северной стороне

а водному режиму — более гигрофильные (меньшая транспирация, большая оводненность листьев и т. д.). Однако в более напряженных условиях водоснабжения и температуры могут иметь место иные соотношения: так, растения злаково-разнотравных лугов Кавказа больше транспирируют на северных склонах.

Влияние различной экспозиции отражается на составе растительности не только в случае крупных элементов рельефа; оно хорошо заметно и на небольших холмах, повышениях, валунах (рис. 167).

Влияние крутизны склона на условия жизни растений сказывается главным образом через особенности почвенной среды, водного и температурного режима. Сильный сток воды и смыв почвы с крутых склонов создают трудные условия для поселения растений. Преимущество здесь имеют виды литофильного характера с глубокой и цепкой корневой системой, экономно расходующие воду. На склонах с более мягким грунтом (например, крутые стенки глубоких оврагов) хорошо закрепляются растения-пионеры с поверхностной и разветвленной корневой системой (мать-и-мачеха и др.).

В горных странах с весьма сложным рельефом создается очень сложное переплетение влияний — широтных факторов, вертикальной зональности, различий экспозиции склонов, их крутизны, степени изрезанности, а также особенностей почвенно-грунтовых условий, водного режима и т. д. Поэтому картина распределения экологических факторов и растительности может быть сильно усложнена. Так, в замкнутых котловинах, даже на небольшой высоте, скапливается более холодный воздух, чем в вышележащих поясах; в таких случаях возможны инверсии (обращения) зональности. Например, очень наглядны инверсии в предгорьях Низких Татр в Словакии со сложным рельефом в области карстовых явлений: высокогорные виды спускаются здесь очень низко по холодным и влажным ущельям, а многие теплолюбивые виды низин, напротив, поднимаются по хорошо освещенным и прогретым известняковым хребтам выше своего обычного высотного ареала.

В хорошо защищенных элементах рельефа могут создаваться чрезвычайно благоприятные для растений условия, способствующие сохранению особо теплолюбивых реликтовых форм. Таковы, например, широкие расщелины между скалами над Дунаем в Восточной Сербии, защищенные от ветров и испытывающие увлажняющее действие реки. В них сохранились многие редкие, реликтовые и эндемичные формы, и среди них «медвежий орешник» — Corylus со- lurna, грецкий орех — Juglans regia, сирень — Syringa vulgaris (дикая форма) и др.