Общие представления о созревании семьи

Регуляция пола у перепончатокрылых, которая возможна благодаря гапло-диплоидному механизму, позволила исключить из структуры сообщества самцов; они служат всего лишь носителями генов.

Когда механизм размножения функционирует в полную силу, в сообществе происходит переключение с доминирования самки на ее подчиненное положение и созревают самцы, так как, по-видимому, сложнее прекратить образование самцов, чем репродуктивных самок. Численность рабочих особей продолжает некоторое время возрастать. Яйцо, дающее самца, если его удалось отложить, может остаться незамеченным, и вылупившаяся из него личинка либо убивает личинок женского пола, либо каким-то образом пересиливает их. Для того чтобы полностью подавить развитие репродуктивных яиц, отложенных рабочими особями, самка должна откладывать свои яйца очень быстро, и когда из яиц, отложенных рабочими, вылупляются личинки, им приходится конкурировать с самками; у самцов нет бесполой касты.

В семьях общественных насекомых происходят циклические изменения, связанные с возрастными изменениями единственной осемененной самки или нескольких таких самок. Этот цикл влияет на соотношение взрослых особей и расплода, на соотношение рабочих и половых особей и на состав и поведение рабочих особей. Таким образом, между половыми и рабочими особями существует некое взаимодействие, ведущее к инверсии доминирования (оио может быть либо явным и физическим, либо более тонким и химическим). Пока семья молода и численность ее невелика (опять-таки будь она моногинной или полигинной), самки в состоянии подавлять откладку рабочими особями яиц, дающих самцов, а рабочие особи не выращивают самцов, с которыми самки могли бы копулировать. Самки способны также воспрепятствовать тому, чтобы рабочие давали чрезмерное количество корма каким-либо личинкам женского пола, лабильным в отношении касты, и поощряют активную агрессию против них; однако у муравьев (но не у пчел и ос) главный способ подавления касты репродуктивных самок заключается в откладке яиц с тенденцией к развитию в рабочих особей, что в конечном итоге почти наверное ведет к откладке яиц двух типов-дающих рабочих особей и лабильных в отношении касты.

У I ерми гов в той же роли, что и плодущая самка (матка) у общественных перепончатокрылых, выступает пара половых особей, хотя в этом отношении самка сильнее самца, а две особи, принадлежащие к какому-то одному полу, более эффективны, чем одна особь. Это показывает, что регуляторная роль не связана целиком с одной лишь способностью производить зиготы; способность обмениваться информацией с другой половой особью, возможно, каким-то образом усиливает ее физиологические потенции. По тем же причинам у муравьев группа самок может осуществлять более эффективный контроль, чем одна самка.

Изменения характеристик рабочих особей менее очевидны. Рабочие особи становятся в среднем крупнее, возможно в результате улучшенного снабжения кормом, за которым не может поспевать откладка яиц. Далее, по мере того как после периода экспоненциального роста возрастная структура семьи приближается к стабильности, в ней становится больше молодых рабочих особей. Имеются данные о том, что молодые рабочие реагируют на самку слабее, чем более старые. Возможно, что это просто возрастная особенность, однако в конечном итоге может оказаться, что если они появляются на свет в большой семье (т. е. в семье с высоким отношением рабочие/самки), то им не удается встретиться с самкой во время критического периода-в первые несколько недель после выхода из куколки; это приводит к более слабой реакции на самку в дальнейшем. Таким образом, сочетание стареющей популяции самок с растущей и более молодой популяцией рабочих особей переключает силы семьи на производство молодых половых особей.