ВЫВЕДЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ИЗ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ГРУПП САПРОТРОФОВ

Почвоведы и геоботаники, рассматривавшие вымывание зольных элементов из растительного опада, не изолировали опад от почвенных животных. Поэтому неизвестно, как идет выведение зольных элементов в отсутствие животных.

Выведение химических веществ из опада в отсутствие почвенных животных важно оценить, так как такая ситуация возникает при использовании пестицидов, при промышленных загрязнениях и при рекультивации земель.

Различия в численности дождевых червей и крупных беспозвоночных сказываются на разложении опада в естественный условиях. Например, отсутствие дождевых червей в сухом широколиственном лесучснижает величину разложения дубового опада до 68% по сравнению с 89—100% во влажном лесу, где черви многочисленны [Isepy, 1974]. В дубравах Теллермановского лесничества разложение органического вещества, мощность гумусового горизонта существенно коррелирует с численностью дождевых червей (коэффициент корреляции — 0,78). Причем, там где для деятельности мезофауны складываются йеблагоприятные гидротермические условия, разложение опада идет с одинаковой скоростью как при участии мезофауны, так и при ее исключении [Кудряшева,, 1976], т. е. разложение большей частью идет за счет микроррганизмов. Участие микрофауны в разложении листового опада обычно невелико (например, см.: [Heath et al., 1966; Злотин, Ходашева, 1974; Pobozeny, 1978а; Покаржевский, 1979]. Незначительна роль животных в разложении опада на болотах и пустошах, за исключением опада трав [Козловская, 1976; Standen, 1978]. Внесение удобрений увеличивает деятельность почвенных животных в разложении как на лесных участках [Тогпе, 1978], так и на луговых [Pomianovska-Pilipiuk, 1976].

Отсутствие почвенных животных, как указывалось выше, ведет к накоплению органических остатков — это уже известный пример с пастбищами Австралии или рассмотренный выше пример с рекультивацией отвалов, когда на них активно накапливается подстилка посаженных лиственных пород [Wiecek, Messenger, 1974]. Заметно снижений численности животного населения почв и в районах действия различных. заводов. Меняется не только численность, но и трофическая структура сообществ, что прекрасно показано при изучении фауны лиственных лесов, подверженных эмиссий азотнотукового производства [Gorny, 1975], в окрестностях цинкоплавильного завода [Strojan, 1978], в елевых лесах Чехословакии [Vanek, 1974], загрязненных газовыми выбросами тепловых электростанций. Разложение опада практически прямо пропорционально увеличению численности членистоногих [Strojan, 1978].

Таким образом ситуации, когда почвенные животные могут не участвовать в разложении опада, вполне вероятны. Однако нас в большей степени интересует косвенное влияние почвенных животных на миграцию элементов в биогеоценозе, которое можно оценить только исключив животных из круговорота.

Исследование выведения фосфора и азота из опада эвкалипта при применении инсектицидов, фунгицидов и без них показало, что потери фосфора из обработанных листьев ниже (80—50%), чем из необработанных (55—65%), после 48 недель разложения (при потерях веса 20— 30 и 46—53% соответственно). Потери азота в необработанных листьях составляли 10—27%, в обработанных инсектицидами количество азота превышало начальное, а в обработанных фунгицидами было ниже начального. Деятельность насекомых ведет к минерализации азота и фосфора, тогда как грибы, минерализуя фосфор, иммобилизуют азот [Macauley, 1975].

Прослеженное в течение 114 дней разложение стеблей и корней овса на поверхности почвы и потери минеральных элементов при разложении на площадках необработанных происходят интенсивнее, чем на обработанных инсектицидом «севия».

При этом в стеблях возрастает масса железа и магния (магния на обработанных участках), причем железа на 300— 400%, а магния на 72% по сравнению с исходным уровнем.

Разложение корней идет медленнее, чем стеблей, однако за исключением меди элементы из них теряются быстрее. Для железа, меди и органического углерода, как для калия и нитратоц, отмечены несколько большие потери массы в контрольных вариантах [Ward, Wilsonv 1973].

Сиатстед и Кроссли IjSeadstedt, Crossley, 1980] провели анализ поступления элементов на почву с опадом и дождевыми осадками и рассмотрели роль почвенных микроартропод в возврате элементов (кальция, калия, магния и фосфора) в почву из нодстилки. За исключением фосфора, действие микроартропод на подстилку приводило к увеличению или по крайней мере сохранению массы элементов в опаде к осени по сравнению с массой, оставшейся после вымывания элементов в зимний период. За зиму оставалось 10—20% исходной массы калия в опаде Cornus florida и около 30% в опаде дуба, магния соответственно 47—55 и 75—87%, кальция — около 70 и 70—100%, фосфора — около 100 и 110—120%. К осени в обработанных нафталином листьях О- florida было около 10% исходной массы калия, 40% магния, 65% кальция и 100% фосфора, в необработанны* соответственно 15, 65, 90 и 70%. В обработанных нафталином листьях дуба к осени оставалось 15% калия, 89% магния, 70% кальция и ’125% фосфора, в необработанных листьях соответственно 25, 87, 105 и 90%. Изменение массы химических элементов в опаде под влиянием микроартропод является суммой прямых и непрямых эффектов, в частности стимуляцией микрофлоры при измельчении листьев и внесении в опад экскрементов. Вместе с тем авторы считают, что микроартроподы увеличивают скорость минерализации элементов. В тундровых сообществах влияние членистоногих сказывается "ha удержании главным образом фосфора в растительных остатках.

Стахурский и Жимка [Stachurski, Zimka, 1975, 1976а] с помощью оригинальной методики старались оценить значение микрофлоры и сапрофагов в выведении элементов из подстилки. В сосново-дубовом лесу в подстилке иммобилизовался азот, кальций, натрий, тогда как в олыпатнике все изученные элементы (углерод, азот, кальций, магний/ калий, натрий и фосфор) терялись из подстилки (от 28% исходной массы для натрия и до 92% у калия). За закрепление элементов в подстилке ответственны микроорганизмы, прирост азота и кальция за счет микроорганизмов составляет 59,8 и 40,8% соответственно в сосново-дубовом лесу. Однако за закрепление натрия в подстилке в большей степени ответственны животные, связывающие натрий в своих экскрементах. По мнению авторов, практически весь азот и кальций выводятся из подстилки почвенными животными в результате прямого и косвенного влияния, 55,8—60,8% всего углерода, 37—46,3% всего фосфора, 14,6—22,5% всего магния и 4,3—11,3% всего калия. Сапрофаги не влияют только на круговорот кряия [Stachurski, Zimka, 1981].

В другой работе этих же авторов [Stachurski, Zimka, 1976b] было показано, что биотическое разложение в оль- шатнике составляет 95% общего разложения (5% приходится на абиотическое вымывание), 73,5% общего биотического разложения приходится на животных и 26,5% — на микроорганизмы. Абиотическое вымывание кальция не происходит, зато вымывается 4% начальной массы углерода, 34% магния и 60% калия. Микроорганизмы ответственны за потерю 24% начальной массы углерода, 33% кальция, 37% магния и 22% калия. На долю с’апрофагов приходится выведение 35,5% начальной массы' углерода, 10% кальция, 12;3% магния и 10,5% калия.

Таким образом, наблюдается некоторое несоответствие между работами одних и тех же авторов. Это, яо-видимому, является результатом того, что в первой работе оценка деятельности сапрофагов в вымывании элементов делается на основе анализа экскрементов, которые накапливались на фильтрах в течение года.

Поэтому во второй работе значение животных может быть несколько завышено и основой завышения является косвенная роль животных в увеличении активности микроорганизмов в экскрементах.

Так или иначе косвенная роль почвенных животных сравнима с их прямым участием в разложении растительного опада и выведении элементов. Отсутствие почвенных живот- цых ведет к накоплению отдельных элементов в разлагающихся растительных остатках, тогда как при воздействии почвенного животного населения происходит выведение минеральных* веществ из разлагающейся органики. Это демонстрируется и нашими опытами по влиянию различных групп сапрофильного комплекса на баланс зольных элементов в естественных биогеоценозах в условиях разных лет.

Результаты опытов по разложению опада приведены в табл. 46—49 и на рис. 18. Разложение растительного опада в контрольных и опытных вариантах сходно с таковым, приведенным в работах Г. Ф. Курчевой [1971] и Р. И. Злотина и К. С. Ходашовой [1974]. По их данным, потери от разложения осеннего опада листьев дуба за летний период составили 22,5—36,5% от исходного количества опада при участии мелких члепистоногих и микроорганизмов комплекса. При участии мелких членистоногих и микроорганизмов разлагается 17—25% опада, а при микробиальном разложении только 8—11% опада.

Весенний опад, по данным Г. Ф. Курчевой [1971], разлагается быстрее осеннего. Потери веса от разложения при участии; всех групп сапрофагов за летний период равнялись 36,7—55,2%. В наших опытах в эгом варианте пролежавший под снегом зиму осенний опад разлагался интенсивнее весен-! него, провисевшего зиму на деревьях. Микробиальное разложение и разложение с участием микрофауны у весеннего опада в наших опытах шло быстрее, чем у осеннего. Возможно, что в условиях влажного лета 1974 г.

Результаты опытов Г. Ф. Курчевой, Р. И. Злотина и К. С. Ходашовой по разложению степной ветоши совпадают с данными наших опытов. Потери веса опада при разложении с участием всех сапрофильных групп составляют 32—

16 А. Д. Покаржевский

Таблица 47 Разложение весеннего опада и потери из него зольных

элементов (в мг)*

* Верхнее число — среднее, нижнее — стандартная ошибка Число проб исходного опада — 3 шт , в опытах цо разложению дель — по 10 ига , сито — по 6 шт

35,5% от исходного количества за теплый период года, при участии микрофауны и микрофлоры — 28—32%, при микробиальном разложении — 14,8—30%^

В весеннем опаде по сравнению с осенним при воздействии крупных беспозвоночных происходит накопление элементов, за исключением магния, а калий в нем интенсивно накапливается во всех вариантах опыта.

Влияние крупных почвенных беспозвоночных на выведение зольных элементов из лесного опада особенно ярко проявляется при воздействии такого мощного агента разложен ния, как личинки бибионид (табл. 40 и рис. 19). В их отсут-

Таблица 48 Разложение степной ветоши в потери из нее зональных элементов (в мг) в течение летнего периода *

НОЧНЫХ.

* Верхнее число — среднее, нижнее число — стандартная ошибка. Число проб исходного опада в 1974 г — 3 шт , в опытах: дель — по 10 шт , сито — по 6 шт. В 1975 г - исходный опыт -бит, конечный сентябрь — по 8 шт в каждом варианте;

октябрь — контроль 8 щт , без участия беспозвоночных —*7 нзт

%

г

54

%

Рис. 18. Баланс зольных элементов в осеннем (/) и весеннем (II) опаде дуба и в степной ветоши (III) (в % от исходной массы)

К — контроль; Н — без участия животных а — сеть, 1974 г , б — сито, 1974 г. в — сеть, сентябрь 1975 г , г — сеть, октябрь 1975 г

ш

к

На

Масса С а

Щ

/

ствие, но при участии других групп сапрофагов опад разла-. гается гораздо медленнее и потери элементов из него также| невелики. Магний даже накапливается в варианте без бибщ онид. При участии бибионид происходят интенсивное разложение опада и соответствующее ему интенсивное выведение элементов. К октябрю в обоих вариантах (и с бибиониі дами, и без них) наблюдается значительное снижение маса элементов, в том числе и магния [Покаржевский, 1979 Ш

//

т

1]

Рис. 18 (окончание).

По сравнению с контролем личинки бибионид в опытах других авторов [Karpachevsky et al., 1968] за один месяц выводили в 1,5 раза больше углерода, на 1/3 азота и зольных элементов.

Уменьшение количества натрия в опаде происходит быстрее, чем потеря веса, т. е. существенной иммобилизации

Таблица 49 блияйие бибионйД ва вмведеййе зольных элементов (в мг) из осеннего опада листьев дуба *

* Верхнее число —• среднее, нижнее — стандартная ошибка Исходное количество проб — 6 шт , конечное сентябрь, без личинок — 4 "шт , с личинками — 3 шт, октябрь — по четыре пробы в каждом варианте

иатрші в опаде не наблюдается. Но во влажный 1974 г. иммобилизация натрия происходила, причем в степной ветоши и в некоторых вариантах с весенним опадом в значительной степени.

Каковы же причины накопления минеральных элементов в разлагавшемся растительном оиаде?

Рис. 191 Влияние личинок бибионид на баланс зольных элементов в осеннем опаде дуба о — без личинок бибионид; Л — с личинками бибионид 1 — сентябрь;

11 —октябрь

Источником поступления минеральных элементов в опад при его разложении являются атмосферные осадки, в лесу промывающие кроны деревьев, а в степи — травянистую растительность и разлагающуюся ветошь текущего года (в степи отмирающая растительность длительное время остается на корню). Масса кальция в осадках после промывания крон достигает за лото 1,8 г/м2, магния — 1,2 г/м2 ]Ба- рымова, Чернышев, 1976]. Разлагающийся опад в значительной мере задерживает осадки в своей массе (в среднем 82% осадков задерживается травянистой растительностью и степным войлоком [Герцык, 1957], часть осадков задерживается и лесным опадом). Химические изменения, происходящие в опаде при разложении, способствуют закреплению зольных элементов, что показано еще С. П. Кравковым [1911]. Существенна и микробиальная иммобилизация зольных элементов. Это доказывается накоплением элементов в вариантах с использованием нафталина, более интенсивным накоплением элементов в весеннем опаде, в большей степени подверженном микробиальному разложению, чем осенний опад.

Мелкие членистоногие, среди которых число истинных сапрофагов невейико, в процессе жизнедеятельности и поисков пищи перфорируют опад, увеличивая таким образом площадь разложения и способствуя тем самым развитию микрофлоры. До некоторой степени это подтверждается высокой концентрацией зольных элементов в осеннем опаде в варианте с мелкими членистоногими и общей тенденцией к большей концентрации зольных элементов в вариантах с участием животных в разложении. Выше была концентрация элементов в опаде при участии в разложении микроартропод и в контролируемом полевом эксперименте с опрыскиванием опада дистиллированной водой или раствором солей [Seadstedt, Crossley, 1983]. Возможно также, что в перфорированном опаде осадки задерживаются в большей мере, чем в опаде, разлагающемся под действием только микроорганизмов. Однако мелкие членистоногие питаются микроорганизмами и это должно вести к снижению уровня иммобилизации элементов в разлагающемся опаде. Но стимулирующая деятельность мелких членистоногих, по-видимому, существенно выше, чем уровень выедания популяций микроорганизмов. Кроме того, экскременты их богаты химическими элементами, поскольку микроорганизмы содержат гораздо большие концентрации элементов, чем опад. Вымытые из экскрементов минеральные вещества вновь закрепляются на опаде.

Таким образом, сравнивая наши материалы с литературными, следует отметить в наших опытах более интенсивное разложение осеннего опада и замедленное — весеннего* что, вероятно, объясняется благоприятными условиями влажности в 1974 г., которые способствовали высокой активности сапрофагов. В 1975 г., как указывалось выше, угнетение активности основных групп сапрофагов в лесу вследствие засухи было компенсировано активностью в массе размножившихся бибионид.

В таких условиях легче выявить общие тенденции потерь зольных элементов из опада, поскольку они не соответствуют потерям веса опада при разложении и различаются в отдельные годы. Магний, за исключением весеннего опада, накапливается в растительных остатках при микробиальном разложении. При участии в разложении мелких членистоногих зольные элементы теряются из опада в меньшей степени, чем при микробиальном разложении, т. е. наблюдается явление, аналогичное показанному Сиастедтом и Кросс- ли [Seastedt, Crossley, 1980]. Вместе с тем масса магния при микробиальном разложении в течение летнего сезона увеличивалась только в опаде дуба, а у Cornus florida она снижалась, но незначительно. В степной ветоши количество отдельных зольных элементов по мере разложения увеличивается вне зависимости от варианта опыта, особенно в ус-

ЯОвйяХ вйаЖНбго Дета. 6 условййх сухбґо лета й вбїоїйй наблюдалось снижение количества натрия.

Крупные сапрофаги в отличие от микроартропод способствуют выведению химических элементов из лесного опада. Это отчетливо проявляется в условиях сухого лета. При этом в опаде, разлагавшемся под действием только микроорганизмов, наблюдается некоторое увеличение количества магния и калия в октябре по сравнению с сентябрем,-тогда как в контрольном варианте масса элементов последовательно снижается.

Элементы поступают на опад не только из экскрементов почвообитающих животных, но и их экскрементов листогрызущих насекомых. Значительное увеличение концентра-, ции элементов в опаде дуба в июне (рис. 14), по-видимому, и объясняется притоком элементов из экскрементов зеленой листовертки, а несколько большая концентрация элементов в опаде, подвергнувшемся воздействию почвенной фауны, связана с притоком элементов из экскрементов животных. Следует также указать, что'экскременты вызывают мобилизацию микрофлоры [Стебаев, 1958; Стебаев и др., 1964; Козловская, 1976], что также способствует накоплению химических элементов в опаде.

В степном опаде, где деятельность фауны в малой степени способна увеличить поверхность опада, увеличение концентрации элементов в вариантах с участием фауны в разложении может быть связано с притоком минеральных веществ из экскрементов, но во влажный год — в большей степени из растительности и разлагающейся ветоши урожая текущего года, так как на участках, засыпанных нафталином, растительность угнетена. В сухой 1975-й год растительность была угнетена в обоих вариантах.

В ветоши велико значение физико-химич'еских факторов закрепления элементов и микроорганизмов. Животные не способны существенно переработать злаковый опад, из которого состоит основная масса ветоши, а сама ветошь работает как хороший поглотитель элементов. Возможно, лишь талые воды промывают ветошь весной, в остальное время происходит накопление элементов. Кроме этого, разложение ветоши идет за счет микроорганизмов и мелких почвенных животных, которые, как показано на листовом опаде, способствуют закреплению элементов в опаде.

Интересные результаты были получены Свифтом [Swift,

1977. при изучении разложения древесины в смешанном широколиственном лесу. Животные встречаются на древесине* когда уже она теряет около 60—75% своей массы. Со-

Держание элементов (за исключением Кальция) в Такой древесине гораздо меньше, чем в живой древесине или древесине, разлагающейся под действием грибов. По мере разло- жания содержание элементовша первых стадиях разложения увеличивается (до потерь веса древесины около 80%), затем постепенно снижается. Наибольшая скорость вымывания у калия: в пораженной грибами древесине его примерно в шесть с половиной раз меньше, чем в живой древесине, а ко в ре мені; заселения древесины животными его содержание снижается еще вдвое. Содержание азота и кальция возрастает в древесине, подверженной грибному разложению: в случае азота — в 1,3 раза, в случае кальция — вдвое, при заселении древесины животными содержание этих элементов падает по сравнению с этапом микробиального разложения вдвое. Концентрация фосфора и магния несколько снижается в древесине на стадии микробиального разложения, но при заселении древесины животными содержание этих элементов снижается вдвое.

Все эти результаты свидетельствуют о том, что животные не играют большой роли в разложении древесины (скорость разложения около 17,1% в год, причем до 40% своей массы мертвые ветви теряют еще будучи в кроне). Противоположная картина наблюдается при выведении минеральных элементов. Микроорганизмы, главным образом грибы, иммобилизуют элементы в разлагающейся древесине, причем уровень заселения древесины грибами высок — от 43 мг/г (или 19,8 мг/см2 субстрата при степени разложения около 20%) до 200,8 мг/г (или 70,5 мг/см2 субстрата при степени разложения 32%) и затем снижается до 192,5 мг/г (или 39,6 мг/см2 субстрата при степени разложения 61%). При этом в мицелии на отдельных стадиях разложения масса азота и фосфора достигает массы этих элементов в древесине, а калия, кальция и магния — до 30—45% от массы этих элементов в древесине. Питаясь мицелием, животные способствуют выведению иммобилизованных в мицелий элементов.