МИКРООРГАНИЗМЫ РИЗОСФЕРЫ И РИЗОПЛАНЫ

В 1904 г. Гильтнером методом посева было обнаружено концентрирование микроорганизмов вокруг корней растений. Он и предложил термин ризосфера для обозначения той части почвы, которая окружает корни растений и в которой наблюдается увеличение концентрации микробов.

По-видимому, эта зона распространяется на несколько десятков микрометров от поверхности корня, однако наибольшая концентрация происходит непосредственно на поверхности корня — в ризоплане. Здесь отмечается не только увеличение численности, но и наиболее быстрый рост и быстрая реутилизация микробной биомассы, а также наибольшая интенсивность физиологических процессов. Все это вызвано поступлением в ризосферу большого количества корневых выделений — разнообразных органических веществ: кислот, спиртов, альдегидов, сахаров, аминокислот, полисахаридов, физиологически активных веществ (в том числе витаминов, ферментов, стимуляторов роста). Масса корневых выделений по данным радиоуглеродного метода может составлять 30-50% от общего фотосинтеза. На первый взгляд, с точки зрения биологической целесообразности такое большое количество может показаться неправдоподобным. Однако следует учитывать, что в природе организмы развиваются не изолировано, а в сообществах и отдать часть энергетического материала микробам оказывается для растений полезным, так как взамен от микробов они получают легкоусвояемый азот, фосфор, железо, ряд важных физиологически активных веществ.
Отношение количества микроорганизмов в ризосфере к их количеству в контрольной почве принято называть ризосферным эффектом. Он зависит от: 1) расстояния от корня — чем дальше от корня, тем он меньше, 2) вида растения, стадии его развития, возраста корня и конкретного его участка (базальный, апикальный),

3) особенностей конкретной почвы или почвенного горизонта — чем богаче почва, тем меньше ризосферный эффект.
Некоторые данные по ризосферному эффекту представлены в табл. 20.
По биомассе в ризосфере и ризоплане, как и в почве, преобладают грибы. Особенно много здесь гиф микоризных грибов, которые могут уходить в почву на большие расстояния и транспортировать питательные вещества и воду к корню. Они заменяют корневые волоски. Однако встречается много и свободножи- вущих грибов.
В ризосфере и ризоплане изменяется видовой состав доминирующих форм микроорганизмов, что особенно легко устанавливается на примере с грибами (табл. 21, 22, 23). Исследования проводились в динамике со 2 по 33 сутки. В разные сроки обнаруживались несколько отличающиеся наборы видов грибов. В контрольной почве их было больше в начальные сроки. Общая сумма составила 42 вида. В ризоплане в каждый отдельный срок видов было меньше и сумма обнаруженных видов была меньше. Ризосфера занимала
Таблица 21
Структура комплекса микромицетов (%) в дерново-подзолистой почве в ходе микробной сукцессии

Вид	Сутей
	0	2	3	4	6	16	33
Aspergillus Jumigatus Frcs.	-	-	2	-	-	-	-
Fusarium aquaeductuum Lagerh.	-	-	2	-	-	-	-
F. dimerum Penzig	2	6	4	-	-	-	-
F. nivale (Fries) Cesati	2	11	14	-	-	-	-
F. solani (Mart.) Saccardo	8	-	2	-	11	5	7
F. tabacinum (Beyma) W. Gams	-	-	2	-	-	/>-	-
Humicola grises Traaen	-	-	-	-	-	-	2
Mucor circinelloides van Tiegh. var. circinelloides	-	4	-	-	-	-	-
Paeciiomyces niphetodes Samson	-	-	2	-	-	-	-
Penicillium canescens Sopp	-	7	20	-	5	-	-
P. chariesii Smith		-	-	-	-		2

Окончание табл. 21

Вид			СУгеи
	0	2	3	4	6	16	33
Р. chrysogenum Thom	2	-	-	3	-	19	-
Р. суапеит (Bain, and Sart.) Biourgc	-	-	-	3	-	-	-
P. decumbens Thom	2	9	-	-	-	-	-
P. fellutanum Biourgc	-	-	-	-	-	-	2
P. frequentans Westling	2	2	-	-	-	-	-
P. Juniculosum Thom	2	-	10	-	-	-	-
P. herquei Bainicr and Sartory	2	-	-	-	-	-	-
P. kapuscinskii Zal.	2	-	-	6	-	-	-
P. lanosum Westling	2	-	-	-	-	-	-
P. lanoso-coerukum Thom	-	-	-	-	6	-	-
P. melinii Thom	-	-	4	-	-	-	-
P. nalgiovensie Laxa	-	2	-	-	-	-	-
P. nigricans (Bainier) Thom	50	7	2	6	6	-	4
P. ochro-chloron Biourge	-	11	-	-	2	2	/>-
P. para-herquei Abe ex Smith	-	-	-	-	-	-	40
P. paxilli Bainier	-	2	-	-	-	2	-
P. purpurrescens (Sopp) Raper and Thom	-	2	-	-	-	-	-
P. restrictum Oilman and Abbott	2	-	-	-	-	-	-
P. roseo-purpureum Dierckx	-	-	2	-	-	-	-
P. simplicissimum (Oud.) Thom	14	7	2	16	2	-	-
P. sp. Asym.-Divaricata	-	-	-	-	-	14	-
P. steckii Zal.	-	-	2	-	-	-	-
P. teriikowskii Zal. P. verrucosum Dierckx var. cyclopium (Westling)	3	—	—	3		—
Samson, Stolk ct Hadlok	3	8	-	6	-	14	-
P. waksmani Zal.	5	-	-	-	-	-	-
Rhizopus oryzae Went ct Prinsen Geerlings	-	-	-	55	-	-	-
Talammyces flavus (Klockcr) Stolk et Samson	-	2	2	-	-	-	-
Trichoderma hamatum (Bon.) Bain.	-	-	-	-	-	5	7
T. harzianum Rifai	-	6	8	-	14	-	-
T. koningii Oudcmans	2	14	30	-	48	9	13
T. polysporum (Link ex Pers.) Rifai	-	-	-	-	-	7	22
Сумма видов — 42	17	16	17	8	8	9	9

Примечание. В таблицах 21, 22, 23 прочерк означает, что данный вид на изучаемые сутки сукцессии не обнаружен.
промежуточное положение между ризопланой и почвой без растений. Менялся и качественный состав грибов.
Некоторые исследователи полагают, что разные виды растений накапливают в ризоплане разные виды микроорганизмов,
Структура комплекса микромицетов (%) в ризоплане гороха
в ходе микробной сукцессии
Таблица 22

Вид	Сутки
	2	3	6	16	33
Aspergillus fumigatus Fres.	/>4	-	-	-	-
A. niger van Ticghem	-		—	—	3
Fusarium aquaeductuum Lagerh.		—	2	—	-
F. culmorum (W. G. Smith) Saccardo			_	20	-
F. dimerum Penzig	34	-	4	-	-
F. merismoides Corda	-	-	4	-	-
F. nivaie (Fries) Cesati	5	3	9	-	-
F. oxysporum Schlecht.	-	-	5	3	10
F. solan! (Mart.) Saccardo	-	19		10	23
F. tabacinum (Beyma) W. Gams	-	2	-	-	-
Humicola grisea Traacn	-	—		-	3
Mycogone nigra (Morgan) Jensen	-	2		-	-
Penicillium camemberti Thom	-	2	-	-	_
P. chrysogenum Thom	2	-	-	-	-
P. corylophiloum Dierckx	-	-	-	7	-
P. decumbens Thom	-	4	-	-	-
P. frequentans Wcstling	-	II		-	-
P. Juniculosum Thom	6	~		~	-
P.Juscum (Sopp) Thom	-	2	-		-
P. kapuscinskii Zal.	-	-	14	-	-
P. nigricans (Bainier) Thom	26	24	2	4	3
P. ochro-chloron Biourgc	3	-	-	-	-
P. para-herquei Abe ex Smith	-	-			10
P. paxitli Bainier	-	-	-	23	-
P. purpurrescens (Sopp) Raper and Thom	-		2		-
P. simplicissimum (Oud.) Thom	9	19	49	7	-
Penicillium sp.	-	7		-	-
Phialophora fastigiata (Lagerbeig et Mclin) Conant	-	-	-	-	10
Trichoderma aureoviride Rifai	/>-	-	-	14	-
T. koningii Oudcmaas	10	6	10	-	-
T. polysporum (Link ex Pcrs.) Rifai	-	-	-	4	-
T. pseudokoningii Rifai	-	-	-	7	38
Сумма видов — 32	9	12	10	10	8

но для окончательного решения этого вопроса пока данных явно недостаточно.
После изучения микробов ризосферы и выяснения их большой роли в питании растений возникла идея инокуляции семян
Структура комплекса микромицетов (%) в ризосфере гороха
в ходе микробной сукцессии
Таблица 23

Вид			Сутки
	2	3	б	16	33
Aspergillus jumigams Fres.	2	2	2	-	-
Actinomucor elegans (Eidam) Benjamin et Hcsseltine	10	-	_	-	-
Fusarium aquaeductuum Lagerh.	-	2	-	-	-
F. nivale (Fries) Cesati	5	8	10	-	-
F. oxysporum Sehlccht.	-	-	-	10	9
F. solani (Mart.) Saccardo	14	14	18	13	32
F. sporotrichbides Sherb.	-	2	-	-	-
Humicota grisea Traaen	-	-	-	3	-
Mycogone nigra (Morgan) Jeasen	-	4	-	-	-
Mucor circineibides van Tiegh. var. circineiloides	4	-	-	-	-
Penicillium canescens Sopp	-	2	-	-	-
P. chrysogenum Thom	-	-	-	8	6
P. decumbens Thom	2	-	-	-	-
P. frequentans Westling	2	-	-	-	-
P. funicubsum Thom	2	2	-	3	-
P. herquei Bainiar and Sartory	-	-	3	-	-
P. kapuscinskii Zal.	-	8	4	-	-
P. lanoso-coetuleum Thom	-	4	-	-	-
P. nalgiovenses Laxa	2	-	2	-	-
P. nigricans (Bainier) Thom	/>2	8	8	-	3
P. ochro-chbron Bioutge	14	-	-	-	-
P. paxilli Bainier	10	-	-	-	-
P. purpunogenum Stoll	2	-	-	—	-
P. restrictum Oilman and Abbott	4	_	-	_
P. mseo-purpureum Dicrckx	-	-	-	3	-
P. simplicissimum (Oud.) Thom	10	14	38	15	-
P. terlikowsk ii Zal.	-	-	2	-	-
P. verrucosum Dierckx var. cyciopium (Westling) Samson, Stolket	-	-	-	-	5
Trichoderma hamatum (Bon.) Bain	-	-	-	18	3
T hartfanum Rifai	-	9	-	-	-
T. koningii Oudcmans	16	22	13	18	43
T. polysporum (Link ex Pers.) Rifai	-	-	-	8	-
Сумма видов — 32	16	14	10	10	7

перед посевом активными штаммами микроорганизмов, которые должны размножиться на корнях и обеспечить положительное воздействие на рост растений (сравните с внесением клубенько
вых бактерий). В настоящее время изготовляются многочисленные «бактериальные удобрения». В основном вносятся бактерии азотфиксаторы, микробы стимуляторы роста растений и микробы антагонисты, которые должны подавлять рост фитопатогенов. Многие препараты обладают комплексным действием. Следует отметить, что в ряде опытов, проведенных с большой тщательностью, достоверно установлено, что такие препараты оказывают большой положительный эффект на рост растений и их продуктивность. Однако во многих случаях при проведении полевых исследований препараты оказываются малоэффективными, так как микробы погибают уже в самом препарате или не размножаются в ризосфере и ризоплане.
Нередки случаи, когда микробные препараты не оказывают положительного действия. Наибольшее положительное действие получается при образовании микробом физиологически активных веществ (стимуляторов роста растений, витаминов, антибиотиков против фитопатогенов). 

Еще по теме МИКРООРГАНИЗМЫ РИЗОСФЕРЫ И РИЗОПЛАНЫ:

1. Изучение влияния интродукцииштаммов-антагонистов родов Pseudomonas и Azotobacterна микробиоту ризосферы пшеницы
2. КОЛОНИЗАЦИЯ РИЗОСФЕРЫ РАСТЕНИЙБАКТЕРИЯМИ-АНТАГОНИСТАМИ РОДОВPSEUDOMONAS И AZOTOBACTER
3. ЭПИФИТНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ
4. 3. Ферменты микроорганизмов.
5. СИМБИОТИЧЕСКИЕ МИКРООРГАНИЗМЫ АЗОТФИКСАТОРЫ
6. Концепция почвы как множества средобитания микроорганизмов
7. Концепция ненасыщенностикомплекса почвенных микроорганизмов
8. Физиология и биохимия микроорганизмов
9. РАЗВИТИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПЛЕНКАХ И КАПИЛЛЯРАХ
10. ПРИРОДА ЯВЛЕНИЯ АДГЕЗИИ МИКРООРГАНИЗМОВ
11. ВЫЯВЛЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ, УЧАСТВУЮЩИХ В КРУГОВОРОТЕ УГЛЕРОДА
12. ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ У МИКРООРГАНИЗМОВ
13. 2. Биосинтез аминокислот почвенными микроорганизмами.
14. Биотермический процесс и термофильные микроорганизмы
15. Растворение (лизис) микроорганизмов бактериофагами
16. Методы получения чистых культур и культивированияпочвенных микроорганизмов
17. СПЕЦИФИКА ПОЧВЫ КАК СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
18.   МЕТОДЫ ПОДСЧЕТА МИКРООРГАНИЗМОВ В СОДЕРЖИМОМ РУБЦА  
19. Участие почвенных микроорганизмов в разрушениии новообразовании минералов
20. 2.1.2. Культуры микроорганизмов.