Биотермический процесс и термофильные микроорганизмы

Явление саморазогревания разлагающихся органических веществ широко распространено в природе. Так, недостаточно просушенное сено быстро начинает греться, буреет и плесневеет. 'При этом температура сена иногда повышается до 70—80°, и, если не принимаются необходимые меры, оно разлагается и теряет свою питательную ценность.

Сырое зерно в хранилищах также греется, становится затхлым и темнеет (обугливается). Скопления навоза и других органических остатков могут разогреваться как в теплое время года, так и зимой. Нередко при этом температура поднимается настолько, что происходит самовозгорание легковоспламеняющихся химиче- ских соединений.
Саморазогревание органических веществ является результатом их разложения. Существовало мнение, что разложение и разогревание органических остатков происходят под влиянием химических процессов. Затем было доказано, что оно является результатом размножения микроорганизмов. Достаточно простерилизовать навоз при температуре 100—120°, и размножение микроорганизмов прекращается, вследствие чего не происходит и разогревания навоза. Если же такой простерилизованный навоз смешать хотя бы с небольшой частью свежего, то через некоторое время начинается разогревание этой смеси под влиянием внесенных микробов.

Советские исследователи В. Л. Омелянский, Б. Л. Иса- чанко, В. О. Таусон, М. И. Гольдин, Б. В. Равич, И. Я. Веселов, А. А. Имшенецкий, Е. Н. Мишустин, М. В. Федоров, II. М. Анастасьев, Н. В. Виноградов и другие выяснили характер процессов, обусловливающих разложение и разогревание органических веществ, выяснили значение этих процессов для общего круговорота веществ в природе, а также возможность их практического использования для промышленности, сельского хозяйства и санитарных целей. Разложение органических веществ под влиянием жизнедеятельности микробов сопровождается освобождением энергии, большая часть которой выделяется в виде тепла. Еще больше образуется тепла при разложении органических веществ плесневыми грибками, которые используют для синтеза только 5—10% всей освобожденной ими энергии. Чем больше энергии заключается в веществе, потребляемом микробами в качестве пищи, тем больше освобождается при этом тепла (Веселов).
При размножении микроорганизмов их количество нарастает исключительно быстро, вследствие чего увеличивается разложение потребляемых ими органических веществ и образование тепла. Так как наибольшей энергией размножения и роста обладают термофильные микроорганизмы, то вполне понятно, что именно они и повышают количество тепла.
Существуют разные объяснения способности термо фильных микроорганизмов к размножению при высоких температурах. Наиболее вероятно предположение, что термофильные микробы обладают свойством сохранять температуру своей протоплазмы на уровне, необходимом для роста и развития, даже в том случае, если темпера- тура среды, в которой они находятся, значительно повышается.
Фекалии и навоз служат прекрасной средой для многих сапрофитных микроорганизмов, в том числе и для термофилов. Энергетический потенциал навоза очень высок, что видно из данных акад. И. И. Самойлова (табл. 1 и 2). Состав навоза сильно изменяется в зависимости от корма, который получают животные.
Содержащиеся в навозе органические вещества не всегда доступны для сапрофитных аэробных микроорганизмов. Конский навоз, вследствие рыхлости и уморенной влажности, невидимому, всегда содержит огромную массу

Состав свежих извержений животных (в %)

	Вода	Орга ниче ское ве- шсст- ло	Азот	р2о5	н2о	СаО
Кал лошадей	75,7	24,3	0,49	0,35	0,35	0,1.5
» крупного рогатого скота	83,8	16,2	0,29	0,17	0,10	0,34
» овец	65,5	34,5	0,55	0,31	0,15	0,46
» свиней	82,0	18,0	0,60	0,41	0,26	0,09
Моча лошадей	90,1	9,9	1,15	0,00	1,50	0,45
» крупного рогатого скота	93,8	6,2	0,58	0,00	0,49	0,01
» овец	87,2	12,8	1,95	0,01	2,26	0,16
» свиней	96,7	3,3	0,43	0,07	0,83	—
Помет кур	56,0	44,0	1,63	1,54	0,85	2,40
» уток ......	56,6	43,4	1,00	1,40	0,62	1,70
» гусей	77,1	22,9	0,55	1,54	0,95	0,84
» голубей	54,9	48,1	1,75	1,78	1,00	1,60

Т а Г) л и ц а 2


Состав свежего навоза и навозной жижи (в %)

Составные вещества	Навоз на соломенной подстилке					Навоз на торфяной подстилке		На воз ная жижа
	сме шан ный	кон ский	круп ного рога того скота	овец	сви ней	кон ский	круп ного рога того скота
Вода ....	75	71,3	7/ ,о	64,6	72,4	67,0	77,5	98,6
Органические
вещества . .	21,0	25,4	20,3	31,8	25,0			0,60
Азот: общий	0,50	0,98	0,45	0,83	0,45	0,80	0,60	0,22
белковый	0,31	0,35	0.28			0,48	0,38	—
аммиач
ный . .	0,15	0,19	0,14			0,28	0,18	0,20
Фосфорная
кислота об
щая . . .	0,20	0,28	0,23	0,23	0,19	0,25	0,22	0,01.
Калий общий	0,60	0,53	0,50	0,67	0,60	0,50	0,48	0,46
Известь . . .	0,50	0,21 !	0,40 і	0,33	0,08 І	0,44 ! і	0,55	0,02

Рис/4. Снорообразую- Рис. 5. Спорообразующие термо- гцая термофильная бак- фильные палочки в горячем ком- терия (по Мишустину).              посте (по Ваксману).
микробов и быстро разлагается с выделением большого количества тепла; между тем как навоз свиней и крупного рогатого скота, из-за высокой влажности, плохо аэрируется, а потому медленнее разлагается и разогревается.
Вначале разложение органических веществ навоза происходит при невысокой температуре. С подъемом температуры до 40° быстро возрастает количество термофильных микробов, которым и приписывают главную роль в дальнейшем повышении температуры разлагающихся органических веществ.
Термофильные микроорганизмы имеют форму палочки и образуют споры. Способность термофильных микробов образовывать споры рассматривается как приспособление к условиям среды, в которой они обитают. Это естественно, так как при размножении термофилов в ряде случаев образуется такая температура, которая превышает максимум, необходимый не только для размножения, но и для самого существования вегетативных форм. Споры же термофилов легко переносят нагревание до 100° С в течение 10—29 и даже 50—60 часов. Описаны термофилы, которые не образуют спор.
Так, в молоке был обнаружен микрококк, размножавшийся при температуре от 20 до 70°.
Циклинская выделила молочнокислую бактерию с оптимальной температурой роста, равной 50° С. Кроме того, известны термофильные вибрионы, спирохеты, нитчатые формы.

Термофильные микроорганизмы нуждаются для своего размножения в свободном доступе кислорода (аэробы), но известны также и анаэробные термофилы. Некоторые термофилы обладают подвижностью.
Микроорганизмы, которые способны к размножению в условиях высоких температур, разделяют на три группы в зависимости от температурных пределов их роста (максимума, оптимума и минимума).

1. Стенотермные, или истинные, термофилы размножаются при температуре 75—80°. Оптимальная температура роста 50—65°. Не развиваются при 28—30°.
2. Эвритермные термофилы размножаются при температуре от 28 до 75°. Оптимум размножения тот же, т. е. 50—65°.
3. Термотолерантные термофилы способны развиваться в условиях широких температурных пределов (от 5—10 до 70°). Оптимум размножения 35—45°.

Вторая и третья группы микроорганизмов в природе встречаются часто, тогда как представители первой группы обнаруживаются реже. Многие микроорганизмы южных почв (мезофилы) близко примыкают к термофилам и могут развиваться при температуре 50—-55°.
Таблица 3
Культивирование термофилов при температуре 28—30° (по Имшенецкому)

	Эвритермные		| Стенотермные
№ опыта		количество клеток в культурах
	исходной через 5 суток		исходной через 5 суток
1	510	50 065	6 115		2 675
2 3	2 675	35 287	4 656 4718		2 038 5 350
Среднее	1 592	42 676	4 163		3 354

Термофильные микроорганизмы питаются разнообразными веществами.

Некоторые из них используют в качестве пищи только белковые вещества, другие усваивают только аминокислоты жирного и ароматического ряда.

Рис. 6, 7,'8. Края колоний термофильных бактерий (по Мишус-тину).


Мишустиным (1926 г.) доказано, что некоторые термофильные бактерии вызывают ферментацию мочевины. Имше- нецкий, Егорова и др. описали термофилов, ассимилирующих аммонийный азот. Известны также термофильные бактерии, усваивающие газообразный азот, а также авто- трофные термофильные бактерии, ассимилирующие минеральный азот. Возможность усвоения атмосферного азота термофильными микроорганизмами изучена недостаточно.
На мясопептонном агаре многие термофилы образуют очень крупные колонии, нередко распространяющиеся
на всю поверхность агаровой пластинки. Различные виды термофилов образуют колонии разной величины, формы и структуры. Многие виды термофильных микробов разжижают желатину и на белковых средах выделяют сероводород. Нередко они образуют индол. Некоторые виды пептонизируют молоко, другие свертывают его; часто молоко не изменяется. Многие термофилы разлагают сахар, крахмал и спирты с образованием кислот—уксусной, муравьиной, молочной, масляной; некоторые ассимилируют жирные кислоты и ароматические углеводороды. Для культивирования термофильных микробов пригодны обычные мясопептонные среды.
В целях их лучшего роста применяют экстракты печени, цистин, а также экстракты шпината, гороха и растительные отвары.
Термофилы встречаются на земном шаре повсеместно. Горячие источники вулканических местностей содержат их постоянно. Много термофилов обнаруживается в грунте озер, прудов, рек. Огромное количество их находится в сточных водах и в иле очистных сооружений. Очень часто они обитают в кишечнике животных, птиц, человека. Термофилы встречаются также в воздухе и пищевых продуктах (молоко, сыр, консервы). Окультуренные почвы содержат до 10% термофилов из общего количества находящихся в них микроорганизмов. Самонагревание сена, зерна, хлопка, торфа, навоза, кож животных и прочего обусловлено деятельностью термофилов. Проф. Е. Н. Ми- шустиным доказано, что населенность почвы термофилами зависит от степении ее окультуренности и удобрения навозом.
Раньше считали, что южные почвы богаче термофилами, что почвы местностей с жарким климатом являются местом их происхождения. На деле оказалось, что целинные почвы, независимо от места их нахождения, беднее термофилами; установлено также, что унавоженные почвы северных районов содержат громадное количество термофилов.
Обилие термофильных микроорганизмов в природе приводит к загрязнению ими кормовых средств и различных продуктов. Термофильные микробы проникают в кишечник животных и человека и вместе с экскрементами попадают в навоз, где происходит их размножение. Особенности термофилов зависят от условий, в которых они


Рис. 9. Культура термофильного Рис. 10. Культура термогрибка (по Циклинской).              фильного грибка:
гифы с конидиями, образование конидий, конидии, прорастание конидий (по Циклинской) .


обитают. При повышении температуры среды до 60—70° и более условия обитания микроорганизмов изменяются; при этом, во-первых, уменьшается растворимость газов (углекислоты, азота, водорода, аммиака, метана); во-вторых, уменьшается вязкость жидкостей и возрастает их осмотическое давление. При повышении температуры возрастает скорость химических и ферментативных процессов, ускоряется и усиливается действие образующихся токсических продуктов. Указанные явления обусловливают физиологические особенности термофилов. Термофильные микроорганизмы растут при повышенных температурах гораздо быстрее, чем другие микроорганизмы. Такие функции термофилов, как движение, дыхание и превращение питательных веществ, совершаются у них значительно быстрее, чем у других видов микробов. При низ- ргой температуре микробные клетки находятся в состоянии покоя; с ее повышением они начинают делиться. Деление каждой микробной клетки совершается в несколько минут. Размножение микроорганизмов ускоряется с повышением температуры среды до пределов свойственного им оптимума. Однако и после прекращения роста продолжающиеся ферментативные процессы вызывают дальней
шее повышение температуры навоза. От особенностей. органического вещества, на котором обитают термофилы, в значительной степени зависит их качественный состав. Так, в хлопке, соломе и соломистом навозе развиваются целлюлозные термофилы, в разогревающихся кожах — протеолитиче- ские и т. д.
Микробиологические процессы разложения органических веществ, ь зависимости от температурных условий, могут протекать под влиянием мезосрилышх микроорганизмов (при обычной температуре), а при повышенной— под влиянием термофилов. Термофилы в физиологическом отношении представляют формы, близкие к мезофилам. Считают вероятным, что приспособление мезофилов к размножению в условиях высокой температуры изменяет их видовые признаки, вследствие чего сходство с исходной формой в значительной степени утрачивается. Некоторые хорошо известные бактериальные виды не имеют термофрдльных рас. Существует много переходных форм между мезо- фильными и термофильными микроорганизмами, а некоторые мезофилы обладают отдельными свойствами или признаками, весьма характерными для термофилов (например, чрезвычайной быстротой размножения на питательных средах).
Проф. А. А. Имшенецкий полагает, что термофильные мйкрооргашаз- мы имеют настолько характерные особенности, что это позволяет выделить их в самостоятельную группу, объединенную следующими свойствами:

1. клетки термофилов способны
   ассимилировать и диссимили- роватт» при высоких температурах, что основано на физп ко-химических особенностях их белков;
2. термофилы обладают способностью чрезвычайно быстро размножаться, но вместе с тем клетки их также быстро стареют и отмирают;
3. термофилам свойственна высокая биохимическая активность.

Существует несколько гипотез для объяснения происхождения термофильных микроорганизмов. Советские микробиологи считают, что микроорганизмы, приспособляясь к окружающим условиям, в силу законов эволюции изменяют свою наследственность. Приспособление микроорганизмов к существованию при высоких температурах, т. е. превращение мезофильных микроорганизмов в термофильные, в природе происходит постоянно. Точно так же обратное превращение термофильных микроорганизмов в мезофильные может иметь место при стойком изменении температурного режима внешней среды в сторону его понижения.
Известны экспериментальные работы ряда авторов, которым удалось в лабораторных условиях повысить в значительной степени предельную температуру роста различных микробов.
Имеется большой материал, собранный советскими микробиологами, подтверждающий правильность гипотезы, объясняющей происхождение термофильных микроорганизмов от мезофилов приспособлением последних к высокой температуре.
Эта гипотеза, называемая адаптационной, основывается на материалистическом учении мичуринской биологии
о              влиянии внешних условий на изменение наследственного вещества. «Внешние условия, будучи включены, ассимилированы живым телом, становятся уже не внешними условиями, а внутренними, т. е. они становятся частицами живого тела и для своего роста и развития уже требуют той пищи, тех условий внешней среды, какими в прошлом

они сами были»[2]. Таким образом, мезофил ыше микроом, ассимилируя условия жизни при высокой температуре, изменяют тип обмена веществ, утрачивают свои консервативные признаки, изменяют свою наследственность и превращаются в термофилов.
Саморазогреваиие органических остатков находится в тесной зависимости от размножения и биохимической активности термофилов. Количество термофильных микробов в свежем навозе сравнительно невелико. Оно равняется приблизительно 1 4% общего количества находящихся в навозе микроорганизмов, в то время как 96—99% составляют мезофильные микробы, способные размножаться при сравнительно низких температурах. Но при сильном разогревании органических веществ количество термофи- • лов достигает 73% и более, а число мезофилов уменьшается.
По данным Тукалевской, количество мезофильных микроорганизмов во взятой ею пробе компоста достигало 173 млн., но это количество мезофилов сократилось до 7 млн. в первую же неделю после биотермического разогревания компоста. По нашим наблюдениям, уменьшение количества мезофилов при разогревании навоза—явление вполне закономерное. Наиболее сильно оно выражено в первые дни после повышения температуры до 60—70° (табл. 4, стр. 34). Из таблицы 4 видно, что количество термофилов в свежем навозе не превышает, за некоторыми исключениями, одной, иногда нескольких тысяч на единицу исходного материала; исключения объясняются тем, что исходный материал находился уже в стадии разогревания. Количество микробов, способных размножаться при сравнительно низких температурах (28- -37°), было при этом огромно.
Отношения становятся обратными в горячем навозе.
С повышением температуры навоза до 60° и более вегетативные формы микроорганизмов погибают, невидимому, полностью. В первую очередь повышение , температуры навоза влияет на вегетативные формы патогенных микробов, которые погибают через 1 —2 суток, а возможно и быстрее. Прежде думали, что биотермическое обезвреживание навоза происходит исключительно под влиянием



повышения его температуры при саморазогревании. Теперь доказано, что патогенные микробы подвергаются вредным воздействиям до и после наступления саморазогревания навоза, однако влияние этих воздействий бывает наиболее резко выраженным в период подъема температуры.
Растворение микробов бактериофагами и биохимические процессы, активизирующиеся при высокой температуре навоза, являются теми главными агентами, благодаря которым условия обитания для патогенных вирусов, бактерий, гельминтов и семян сорных растений становятся неблагоприятными. В результате этого происходит гибель их большей части. «Все те организмы, которые не могут измениться соответственно изменившимся условиям жизни, не выживают, не оставляют потомства»[3]. При этом семена растений теряют всхожесть, многие возбудители заболеваний утрачивают жизнеспособность и вирулентность и навоз практически становится обеззараженным. Возможно, что некоторые микроорганизмы под влиянием высокой температуры греющегося навоза изменяют температуру своего роста в сторону ее повышения.

Еще по теме Биотермический процесс и термофильные микроорганизмы:

1. КАМЕРНЫЙ БИОТЕРМИЧЕСКИЙ МЕТОД
2. Продолжительность биотермического обезвреживания навоза
3. МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ БИОТЕРМИЧЕСКОГО ОБЕЗВРЕЖИВАНИЯ НАВОЗА
4. Львов Н.С.. Биотермическое обезвреживание навоза, 1953
5. ФАКТОРЫ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ БИОТЕРМИЧЕСКОЕ ОБЕЗВРЕЖИВАНИЕ НАВОЗА
6. Растворение (лизис) микроорганизмов бактериофагами
7. 3. Ферменты микроорганизмов.
8. Методы получения чистых культур и культивированияпочвенных микроорганизмов
9. ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ У МИКРООРГАНИЗМОВ
10. Физиология и биохимия микроорганизмов
11. ПРИРОДА ЯВЛЕНИЯ АДГЕЗИИ МИКРООРГАНИЗМОВ
12. Концепция ненасыщенностикомплекса почвенных микроорганизмов