КРУГОВОРОТ СЕРЫ

Сера — один из необходимых для жизни биогенных элементов, входящих в состав некоторых аминокислот и растительных эфирных масел. В природе сера претерпевает химические и биологические превращения, переходя из неорганических соединений в органические и обратно.

Цикл превращений серы сходен с циклом азота:              он включает

окислительные и восстановительные звенья, а также звенья превраще^ ний без изменения валентности (рис. 62).

Ассимиляция сульфата растениями и микроорганизмами сопровождается восстановлением серы. Это так называемая ассимиля- торная редукция серы, сходная с соответствующим процессом поглощения и восстановления нитратов. Процесс этот универсален для всех организмов. Биологическое закрепление растворимых сульфатов в микробных клетках носит также название иммобилизации серы. Минерализация серусодержащих органических соединений — процесс неспецифическйй. Он осуществляется микроорганизмами, которые обладают протеолитическими ферментами и разрушают белки. При аммонификации белков выделяется и аммиак и сероводород. В аэробных условиях может образовываться окисленная сера и даже сульфаты, в анаэробных вместе с сероводородом выделяются летучие органические соединения типа меркаптанов.

Сульфаты в анаэробных условиях восстанавливаются до сероводорода специфическими бактериями из группы облигатных анаэробов. Это узкоспециализированные микроорганизмы, которые используют сульфаты в качестве окислителя органических соединений в процессе анаэробного дыхания (ср. с денитрификацией). Они могут окислять и свободный водород, выступая как хемолитогетеротрофы:

Рис.

донором электрона для них служит Н2, а источником углерода — органические вещества, например, лактат. В последние годы выделены новые виды сульфатредуцирующих бактерий (Desulfonema limicola, Desulfosarcina variabilis), которые способны расти в автотрофных условиях, используя энергию окисления молекулярного водорода кислородом сульфатов для фиксации С02. Возбудители процесса сульфат- редукции относятся к разным родам анаэробных бактерий: Desulfo- vibrio — подвижные изогнутые палочки, не образующие спор, Desul- fotomaculum — споровые палочки. Среди представителей первого рода есть галофилы, среди вторых — термофилы. Найдены сульфатредук- торы и среди кокков (Desulfococcus, Desulfosarcina). Распространены сульфатредуцирующие бактерии в почвах с режимом, приводящим к длительному анаэробиозу, например в почвах затопляемых рисовых полей, а также в болотах, илах, лиманных грязях, в пластовых водах, сопровождающих нефтяные месторождения. В подзолах мало сульфатов, и биогенным путем сульфиды в них не накапливаются. В щелочных и нейтральных почвах образуются нерастворимые сульфиды.

подзолистые

серые лесные и выщелоченные черноземы обыкновенные и мощные черноземы южные черноземы и каштановые почвы сероземы

В 1 га пахотного слоя почвы содержится до 1—2 т валового фосфора т. е. значительно больше, чем выносится с хорошим урожаем. Однако в некоторых южных районах фосфор находится в первом ми

нимуме и, как писал Д. Н. Прянишников, нужно добавить только один элемент — фосфор, чтобы оживить чернозем, истощенный многовековой культурой без удобрения. Дело в том, что фосфор в почве находится в труднодоступной для растений форме. Известно около 180 минералов фосфора, из которых наиболее распространены фосфаты кальция.

Фосфор входит в состав многих органических соединений, которые содержатся в почве в живых телах, в остатках растений и животных, а также в гумусе. Фосфорорганические соединения составляют 10—50, а иногда до 80% всего запаса фосфора в почве.

Коэффициент использования растениями фосфора из минеральных удобрений чрезвычайно низкий — всего 15—20% (ср. азота — 50% и калия 60—70%). У растений разных видов сильно различается реакция на обеспеченность почвы доступными соединениями фосфора.

Очень сильное влияние на фосфорное питание растений оказывают микоризные грибы — симбионты корневых систем. Микосимбиотро- фия распространена чрезвычайно широко. В настоящее время установлено наличие микоризы у 80% растений: у всех голосеменных и у 78% покрытосеменных. Она есть у растений разных жизненных форм — деревьев и кустарников, кустарничков и трав. Растения с микоризой встречаются во всех природных зонах, за исключением полярных пустынь и высокогорий.

Однако значение микроорганизмов в питании растений фосфором не сводится только к микосимбиотрофии. Свободноживущие микроорганизмы участвуют в процессах минерализации фосфорорганических соединений и способствуют переводу нерастворимых форм фосфора в растворимые. Эти процессы составляют основу превращения фосфора в природе (рис. 61).