РОЛЬ ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ В КРУГОВОРОТЕ УГЛЕРОДАВ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ А. А. Титлянова

Подземные органы в болотах вносят не менее 50-70 % в общую живую фитомассу и 40-60 % в чистую первичную продукцию (NPP).

Сведения о запасах живых и мертвых подземных органов (корни, корневища, узлы кущения), их продукции и разложении в травяных экосистемах (степи и луга) подробно изложены нами ранее в серии статей и книг [1, 2, 3, 4].

О запасах и продукции подземных органов в болотных экосистемах известно довольно мало. Вален [5] определял фитомассу тонких и грубых корней цветковых растений в болотах Северной и Южной Швеции. Общая фитомасса подземных органов оказалась близкой в обоих болотах - 2700-2800 г/м2. Доля грубых корней достигала 26 % в северном болоте и 35 % в южном. Основную массу составляли тонкие, мелкие корни.

Подобная же работа проводилась в Канаде [6] на серии болот от бедного фена до верхового кочковатого болота. Запас корней изменялся от 1200 г/м2 (фен) до 2400 г/м2 (верховое болото), а доля грубых корней колебалась от 0 до 86 %.

Данных о подземной продукции (BNP) болот еще меньше. Поскольку методы определения BNP были очень разными, то величины BNP весьма противоречивы: от 51 г/м2-год [7] до 560 г/м2-год [5]. В травяном осоковом болоте подземная продукция достигала 870 г/м2-год . Такой разнобой данных не позволяет оценить долю BNP от общей чистой первичной продукции (NPP) болота.

В наших работах мы пользовались единой методикой для определения запаса живых подземных органов в болотах и их продукции [9]. Основываясь на цитируемой работе, приведем данные о запасах живых подземных органов и их продукции в различных болотах.

Работы проводились в северной тайге Западной Сибири близ города Ноябрьска (63о30' N, 78o20' E) и включали следующие типы болот. Палса (болото на вечной мерзлоте) с двумя экосистемами - палса (мерзлый бугор) и олиготрофная мочажина; плоскобугристое болото с экосистемами - бугор и мезотрофная мочажина, а также мезотроф- ный фен.

Величины запасов подземных органов и их продукции приведены в табл. 1. В общей живой фитомассе северных болот подземные органы составляют от 50 до 77 %, т.е. половину и больше. В продукционном процессе на долю корней и корневищ приходится от 37 до 66 % всей продуцируемой в течение года фитомассы.

Изучать на болотах продукционный процесс и оценивать чистую первичную продукцию, не принимая во внимание подземные органы, - это означает сделать работу лишь наполовину. Подземные органы, в особенности корни, участвуют в торфообразовании в такой же доле, как и надземная фитомасса болота.

Влияние корней растений включено в модель длительного накопления торфа [10]. Авторы впрямую смоделировали роль корней растений, которые поставляют как свежие растительные остатки, так и кислород на определенную глубину торфяного профиля. Вход мертвых корней в торфяную толщу происходит каждый год, и, отмирая, они добавляют разлагающийся материал во всю толщу торфа до глубины их проникновения.

Образуются некие «слои торфа», в которых к старой мертвой фитомассе, состоящей

из поверхностных остатков, ежегодно прибавляется только что отмершая фитомасса корней.

Таблица 1

Запасы живой фитомассы (г/м2, сух.вес), и величины продукции ( г/м2тод) в исследуемых болотах

Поверхностные слои торфа в зоне корней не только теряют массу в процессе минерализации, но и получают новую массу за счет отмирающих корней. Слои торфа, лежащие ниже зоны корней, теряют только массу. Следует также указать, что добавление свежих растительных остатков увеличивает способность к разложению старой массы, потому что свежая мертвая масса быстрее разлагается и стимулирует разложение старой.

Параметры модели, как указывают ее авторы [10], основываются на измерениях в поле и в лаборатории. Принято, что вход корневых остатков сосудистых растений составляет 0,2-0,3 кг/м2 в год. Глубина проникновения корней ниже уровня стояния воды оценивается в 0,25-0,30 м. Модель рассматривает приведенную глубину как место наибольшего скопления корней и максимального круговорота, но не как границу проникновения корней, которая может лежать значительно ниже.

Для оценки разложения торфа и участия привноса свежего материала с растущими корнями был поставлен специальный опыт в Польше на пушицево-сфагновом болоте Пальмира, глубина которого всего 120 см. Мешочки с торфом (2 г на пробу) закладывались в толщу болота в специальные траншеи - на 30 см (аэробная зона) и 60 см (считалось, что на этой глубине царят анаэробные процессы). Оказалось, что корни пушицы проникают на глубину 60-70 см и по ходам корней в толщу торфа проникает кислород. Через различные промежутки времени часть мешочков извлекалась и их содержимое взвешивалось. Далее из пробы отбирались корни, вросшие со стороны в мешочек. Фракции корней и торфа (часть без видимых корней) взвешивались. Динамика массы торфа и корней позволила построить баланс углерода за год (табл. 2).

Колебания массы торфа в течение года обусловлены тремя процессами: проникновением корней в мешочек и их ростом, отмиранием корней с последующим их размельчением и минерализацией торфа. Прирост корней происходит активнее всего весной, когда начинают вегетировать растения - в мае, июне. Летом корни отмирают, частично минерализуются, частично измельчаются.

Процессы прироста, отмирания, разложения корней и перехода измельченной части в основную массу идут на фоне постоянной медленной минерализации торфа. При учете всех процессов возможно построить бюджет, приведенный в табл. 2.

Потери и прибыль массы торфа и корней между сроками учета, мг на пробу

В первый период (конец августа - конец сентября) на глубине 30 см торф минерализуется, а корни слегка нарастают. В этот же период на глубине 60 см старые корни измельчаются и пополняют фракцию торфа. Второй период (осень 2006 г.) характеризуется размельчением корней на глубине 30 см и переходом их во фракцию торфа. На глубине 60 см происходят позднеосенний прирост корней и минерализация торфа. Третий период включает зиму, весну и начало лета. На обеих глубинах (вероятно весной и летом) идут интенсивные процессы разложения торфа и прироста корней.

Приведенный бюджет позволяет рассчитать годичную интенсивность минерализации торфа. На глубине 30 см торф за год потерял за счет минерализации 264 мг в расчете на одну пробу, со средним весом 1828 мг, что составляет 14 % от исходного количества. За счет размельченных корней за то же время торф пополнился на 250 мг новыми растительными остатками. Итоговая же цифра потерь торфа за год 14 мг на пробу, т. е. всего 0,8 %. На глубине 60 см годовые потери массы торфа составили 279 мг, а приход новой массы за счет корней - 307 мг. Таким образом, потери органического вещества за счет минерализации перекрывались приходом новой фитомассы.

Следовательно, в аэробной зоне процесс минерализации торфа в значительной мере компенсируется поступлением свежих порций фитомассы с растущими корнями высших растений. Ранее этот процесс обычно не учитывался, так как корневая часть фитомассы в болотных экосистемах оценивается крайне редко.

Литература Титлянова А. А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. - Новосибирск: Наука, 1977. - 224 с. Титлянова А. А., Косых Н. П., Миронычева-Токарева Н. П., Романова И. П. Подземные органы растений в травяных экосистемах. - Новосибирск: Наука, 1996. - 128 с. Степи Центральной Азии / И. М.Гаджиев, А. Ю.Королюк, А. А.Титлянова [и др.]. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 299 с. Базилевич Н. И., Титлянова А. А. Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008. - 381 с. Walten B (1992) Methods for studying below-ground production in mire ecosystems. Suo 43:155162. Moore T. R., Bubier J. L., Frolking S. E., Lafleur P M., Roulet N. T. (2002) Plant biomass and production and CO2 exchange in an ombtrotrophic bog. J. Ecol. 90:25-36. Backёus I., (1990) Production and dept distribution of fine roots in a boreal open bog. Annl Bot Fennici 27:261-265.

THE ROLE OF BELOWGROUND PLANT ORGANS

IN THE CARBON TURNOVER IN MIRES

А. А. Titlyanova

Belowground plant organs in the mires contribute about 50-70 % to the total living phytomass and 40-50 % to the net primary production (NPP). Belowground phytomass takes part in the peat formation as well as aboveground one. In aerobic zone the input of the fresh belowground mortmass is compensated for some part of peat losses caused by mineralization.

УДК 551.509