БИОГЕОХИМИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ[2]Н. П. Косых, Н. П. Миронычева-Токарева, Е. К. Вишнякова

Дана количественная оценка изменения химических элементов в продукционно-деструкционных процессах с учетом процесса ретраслокации в болотах средней тайги Западной Сибири в зависимости от типа экосистемы.

Биогеохимический круговорот химических элементов растительного вещества в болотных экосистемах прослеживается в таких основных процессах, как поступление с продукцией, изменение в процессе деструкции и возвращение элементов в экосистему при внутреннем цикле в процессе ретранслокации. Поступление растительного вещества и основных химических элементов в болотную экосистему происходит с чистой первичной продукцией. Особенностью биологического круговорота химических элементов в болотных экосистемах является продолжительное задерживание поглощенных химических элементов в растительном веществе. По этой причине общая биомасса на единице площади в деятельном слое в болотных фитоценозах в 5 раз больше фитомассы. Замедленность движения масс элементов в системе биологического круговорота в болотных экосистемах усиливается тем, что основная часть биомассы до 80 % находится в торфе, и отмирающие части сфагновых мхов задерживаются в толще, образуя обильную сфагновую подстилку.

Оценка химических элементов в продукционных, деструкционных процессах, в процессе депонирования и ретранслокации органических соединений, которые составляют основу биотического круговорота, позволяет прогнозировать устойчивость болотных экосистем к климатическим изменениям в современных условиях. Целью данной работы является определение количественной оценки химических элементов в продукционно- деструкционных процессах с учетом процесса ретраслокации в болотах средней тайги Западной Сибири в зависимости от типа экосистемы.

Исследования проводились на ключевом участке, расположенном в подзоне средней тайги в междуречье Оби и Иртыша в окрестности г. Ханты-Мансийска (60°59' с.ш.; 70°10' в.д.). На ключевом участке было выбрано олиготрофное грядово-мочажинное выпуклое болото и заложены следующие пробные площади: рям, гряда и олиготрофная мочажина в ГМК, мезотрофная мочажина. В растительном покрове верховых сфагновых болот средней тайги представлены сосново-кустарничково-сфагновые сообщества (рямы) дренированных участков ландшафта. Сплошной моховой покров в рямах состоит в основном из Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr. с участием вечнозеленых кустарничков. Аналогичные растительные сообщества сформировались на грядах комплексных грядово- мочажинных болот. Отдельные кочки и понижения между ними часто покрыты Sphagnum magellanicum Brid. и Sphagnum angustifolium (Russ. ex Russ.) C.Jens. Олиготрофные мочажины заняты осоково-сфагновыми и пушицево-сфагновыми сообществами с Carex limosa L.

и Eriophorum russeolum Fries. В сплошном сфагновом покрове мочажин преобладают Sphagnum balticum (Russ.) Russ. ex C.Jens. По краям крупных болотных массивов обычно располагаются мезотрофные мочажины с Carex rostrata Stokes, Sphagnum jensenii H.Lindb, Sphagnum fallax (Klinggr.) Klinggr.

На выделенных площадях послойно отбирались пробы растительного вещества до глубины 30 см. Для определения биологической продуктивности в болотных экосистемах применялись методы выделения разных фракций растительного вещества [1]. Для определения скорости разложения применялся метод закладки растительности в мешочках в торф [2].

Запасы растительного вещества (фитомасса + мортмасса) в слое 30 см в экосистемах болот средней тайги в годы наблюдения варьируют от 8500 до 11000 г/м2 (табл. 1). Доля фитомассы составляет 16-18 %. Результат анализа элементного состава живой фитомассы в четырех болотных экосистемах показал значительную разницу между ними. В более олиготрофных условиях мочажин запасы всех элементов ниже, чем в других экосистемах в 1,5-2 раза во всех фракциях. Запасы элементов в большей степени определяются величиной массы, зависят от типа экосистемы и увеличиваются в ряду: олиготрофные мочажины ^ гряды ^ мезотрофные топи ^ рямыКоличество химических элементов в мертвом органическом веществе больше, чем в живой биомассе, при этом концентрация элементов уменьшается.

Разные экологические условия приводят к развитию растительных сообществ, которые формируют определенные запасы живой фитомассы. Запасы фитомассы в болотных экосистемах средней тайги изменяются от 1200 до 2600 г/м2 [1] и определяются типом болота, растительным сообществом. В годы исследования на экспериментальных площадках запасы фитомассы колеблются в более узких пределах, от 1600 до 2260 г/м2 и определяются в основном типом экосистемы и растительным сообществом. В зависимости от типа экосистемы, сформированной определенным растительным сообществом, запасы живой фитомассы могут различаться в 1,5 раза (табл.1).

Таблица 1

Запасы растительного вещества (РВ) и химических элементов в слое 0-30 см, г/м2

В хороших экологических условиях формирования экосистемы ряма, количество фитомассы травяно-кустарничкового яруса происходит увеличение фитомассы на 25-30 % по сравнению с олиготрофной мочажиной, где происходит застой воды.

Чистая первичная продукция (NPP) болотных экосистем средней тайги изменяется от 330 до 560 гС/м2 в год в зависимости от типа экосистемы, водно-минерального питания и климатических условий года (табл. 2). Максимальная продукция создается травами и мхами в мезотрофной мочажине. Подземная продукция мезотрофной топи составляет 60-70 % от общей продукции и создается в основном подземными органами трав и осок. На грядах NPP снижается до 280-400 гС/м2 в год, в рямах создается до 330-450 гС/м2 в год. Минимальное значение NPP дают растительные сообщества олиготрофных мочажин (290-340 гС/м2 в год), где большая часть продукции создается мхами.

Таблица 2

Чистая первичная продукция и потребление макроэлементов, г/м2 в год

Разложение растительного вещества в болотных экосистемах определяется видом растения, фракцией и химическим составом самого растения. Скорость разложения в болотных экосистемах составляет от 50 до 150 гС/м2 в год.

Таблица 3

Потери растительного вещества и макроэлементов при разложении в течение года, г/м2 в год

Минимальные потери наблюдаются в олиготрофных мочажинах 0,7 азота, 0,6 кальция, 1,0 калия, 0,4 магния, 0,06 г/м2 в год фосфора. В целом разложение растительного вещества в болотных экосистемах определяется видом и фракцией растения, его биологией, т.е. химическим составом этого растения. Наибольшие потери массы всех фракций, кроме листьев кустарничков и ветоши трав, наблюдаются в течение первого года эксперимента, во второй и третий годы потери массы значительно уменьшаются. Корни кустарничков разлагаются в 2 раза быстрее, чем их многолетние части, такие как стволики и ветки. Скорость разложения видоспецифична и также сильно различается для разных фракций одного вида растений. Это объясняется биохимическими характеристиками растительных тканей. Листья трав и кустарничков разлагаются за 2-3 года и почти не оставляют следов в торфе. Сфагновые мхи весьма устойчивы к разложению. Разложение в олиго- трофной мочажине медленнее в 2 раза, чем на гряде, в 2,5 раза - в ряме и в 3 раза - в мезо- трофной мочажине.

Часть необходимых для построения новых тканей элементов питания поступает не из почвы, а из стареющих и отмирающих тканей растения. Данный процесс ретранслокации или ресинтеза относится к внутреннему круговороту и может составлять значительную часть потребления элемента на построение продукции [3]. Ретранслокация питательных элементов - очень важный процесс циклов N, P и K на болотах (табл. 4). Он играет большую роль в консервации элементов в фитомассе, так как элементы, следующие данным путем, не теряются с опадом. Исследования, проведенные на болотах, показывают, что сухой вес опадающей листвы составлял 37 % от сухого веса зеленой на гряде из-за большого количества вечнозеленых кустарничков и 58,8 % в олиготрофных мочажинах. Потерю веса объясняется оттоком веществ в новые ткани.

В опаде было найдено 50 % N от его количества в зеленой листве. Таким образом, ретранслокация достигала 1,32 г/м2 , что составляет 22 % от потребления N для экосистемы гряды в целом, а для мочажины - 13 % (0,375 г/м2). Для P ретранслокация составила 6 % от потребления экосистемы гряда и 15 % для мочажины. Для K ретранслокация составила 34,7 % для экосистемы гряды и 35,2 % для олиготрофной мочажины. В процессе ретранслокации из зеленых листьев трав, кустарничков и мхов возвращение питательных элементов (N, Р, К) составляет от 1,1 г/м2 до 2,6 г/м2.

Таблица 4

Ретранслокация элементов, г/м2 в год

В процессе ретранслокации от 5 до 35 % от потребления возвращается в экосистему, в зависимости от типа экосистемы и растительности. На повышенных элементах рельефа

(гряды и рямы), ретранслокация N максимальна и составляет 18-22 %, в ОМ - 13 % и в мезотрофной мочажине - всего 5 %. Ретранслокация фосфора в экосистемах гряд и рямов не превышает 6 %, в мезотрофной мочажине 7,6 %, а в ОМ - 15 %. Ретранслокация К максимальна в экосистемах рямов и гряд (35-36 %), в Ом составляет 32 %, в ММ - 25 % от потребления.

На основе новых даных о запасах углерода и питательных элементов в живой и мертвой фитомассе, продукции и изменении запасов элементов при разложении и в процессе ретранслокации сделан расчет бюджета питательных элементов в болотных экосистемах средней тайги Западной Сибири (табл. 5). Потребление химических элементов увеличивается с ростом чистой первичной продукции. Отмечена зависимость потери элементов при разложении от величины продукции, с увеличением продукции потери увеличиваются, при этом концентрации элементов уменьшаются.

Таблица 5

Бюджет химических элементов N, P, K в болотных экосистемах

Заторможенность биологического круговорота элементов усиливается по мере увеличения обводненности и уменьшения трофности. Так наиболее заторможен круговорот в ОМ, в наиболее бедных и обводненных экосистемах. Наиболее активно круговорот веществ в фитоценозе осуществляется в мезотрофной мочажине, что связано с большим притоком питательных элементов и кислорода. Анализ величины и структуры общего запаса, прироста фитомассы, а также потребления, закрепления и возврата элементов питания в разных экосистемах позволяет отметить ряд особенностей их формирования. В процессе биологического круговорота сумма питательных элементов разных типов экосистем в фитомассе различается в 1,5 раза, в чистой первичной продукции - примерно в 4 раза, в процессе разложения - в 4,7 раза, в процессе ретранслокации - в 2 раза. В процессе ретранслокации возвращается в экосистему 5-22 % N, 6-5 % P и 25-36 % K от потребления. Все отмеченные особенности зависят от типа экосистемы, видового состава сообщества и химического состава растений. Приведенные данные характеризуют общие черты распределения и миграции масс в растительности болот зоны средней тайги. В каждом конкретном типе экосистем имеются свои особенности.

Литература Kosykh N. P., Mironycheva-Tokareva N. P., Peregon A.M., and Parshina E. K. Net primary production in peatlands of middle taiga region in western Siberia // Russian Journal of Ecology. - 2008. - V. 39. - № 7.- Р. 466-474. Козловская Л. С., Медведева В. М., Пьявченко Н. И. Динамика органического вещества в процессе торфообразования. - Л.: Наука, 1978. Базилевич Н. И., Титлянова А. А. Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008.

BIOGEOCHEMICAL CYCLES IN BOG ECOSYSTEMS

N.              P. Kosykh, N. P. Mironycheva-Tokareva, E. K. Parshina

Based on experimental data made the calculation of budget chemical elements in ecosystems Middle Taiga Western Siberia. Are stocks of chemical elements in living phytomass and mortmass, in production and destruction and process of resintes. The degree of difference in element concentrations in the phytomass is high for different types of ecosystems. However, the stocks of elements are determined to the larger degree by the value of phytomass and they increase in a series of ecosystems: oligotrophic hollow -gt; ridge -gt; mesotrophic hollow -gt; rjam. Iinventory of items in the wetland ecosystems is 2-4 times when moving from phytomass in mortmass. Consumption of chemical elements increases with increasing net primary production. Listed items with dependency loss of production, with the increase in production losses are increasing, decreasing the concentration. In the process of retronslocation 5-22% N, 6-15% P, and 25-36 % K of consumption is returned in the ecosystem. All selected features depend on the type of the ecosystem, species community and chemical composition of plants.

УДК 574.4+593.1