ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИНДИКАЦИИИ ДИАГНОСТИКИ ПОЧВ

Современная диагностика почв использует достижения всех разделов почвоведения, оперируя данными по морфологии, химии, физике и минералогии почв. Физические и химические свойства характеризуют относительно консервативные накопившиеся признаки и свойства почв.

В основе принципа биологической диагностики почв лежит представление о том, что почва как среда обитания составляет единую систему с населяющими ее популяциями разных организмов. В зависимости от сочетания природных факторов, определяющих почвообразовательный процесс, разные почвы различаются по составу своей биоты, направленности биохимических превращений и содержанию тех химических компонентов, которые являются продуктами этих превращений или их агентами.

Этот принцип был положен в основу учения о почве и биологическом факторе почвообразования, созданного представителями классической русской школы генетического почвоведения. Он прослеживается в трудах В. В. Докучаева, П. А. и С. П. Костычевых, Н. А. Димо, В. Н. Сукачева, Б. Б. Полынова, Н. П. Ремезова и др.

Развитие современного почвоведения обязательно предполагает включение важнейших методов биологического исследования — ботанических, микробиологических, биохимических, зоологических.

Ботанические методы фитоиндикации и диагностики почв наиболее хорошо разработаны. Они входят в особый раздел геоботаники — индикационной геоботаники, сформировавшейся в 30-х годах нашего столетия. При составлении описания почв используют, как правило, и характеристику растительности. Поэтому к настоящему времени накопился уже большой материал по взаимосвязи почв и растений.

Почвенно-зоологические исследования диагностического профиля стали развиваться позже ботанических. Только в 50-х годах почвенная зоология оформилась как самостоятельная область науки. Накопленный к тому времени фактический материал по распространению в почвах беспозвоночных, их фаунистическому составу и адаптационным характеристикам позволил сформулировать основные принципы зоологического метода диагностики почв (Гиляров, 1965). Этот метод был успешно использован М. С. Гиляровым при решении некоторых спорных вопросов генетического почвоведения, например при выяснении происхождения красноцветных почв Крыма, буроземов центральных Кодр Молдавии, почв орехово-плодовых лесов Киргизии, горных черноземов Кавказа. Теоретической предпосылкой применения почвенно-зоологического метода для целей диагностики почв является представление об «экологическом стандарте» вида (М. С. Гиляров), о потребностях каждого вида в определенном комплексе условий среды. Поэтому каждый вид в пределах своего ареала встречается только в тех местообитаниях, которые обеспечивают этот комплекс необходимых для проявления Жизнедеятельности условий. Амплитуда варьирования отдельных факторов среды, в которых возможно существование данного вида, характеризует экологическую пластичность вида. Виды с широкой экологической амплитудой (эвритопные) мало пригодны для индикационных целей, тогда как экологически узковалентные виды (стенотоп- ньш) служат хорошими индикаторами определенных условий среды и свойств ^субстрата.

разных местах своего ареала может менять местообитания и, следовательно, служить индикатором на разные условия («правило смены местообитаний» Г. Я. Бей-Биенко). Например, виды мезофильные в центре ареала становятся у северных границ ареала ксерофильными, а у южных — гигрофильными. Так, июньский хрущ Amphimallon sol- stitiale L. в нечерноземной зоне встречается в сухих супесчаных почвах на южных склонах оврагов, а в полупустынях Средней Азии — только во влажных почвах вдоль рек. В центре же ареала, в лесостепной зоне, этот вид распространен в разных почвах и ведет себя как эвритопный мезофил. Следовательно, индикационную роль он может играть только в тех местах, где он выступает как стенотопный организм.

Однако использование одного вида для индикации дает мало уверенности в правильности выводов. Лучшее условие — исследование всего комплекса организмов, из которых одни могут быть индикаторами на влажность, другие — на температуру, третьи — на химический или механический состав. Чем больше общих видов почвенных животных встречается на сравниваемых участках, тем с большей долей вероятности можно судить о сходстве их режимов, а следовательно, и о близости исследуемых почвенных разностей, о единстве почвообразовательного процесса. Не все группы почвенных животных равнозначны с точки зрения их диагностической ценности. Менее чем другие, полезны микроскопические формы — простейшие и микроартроподы (клещи, ногохвостки). Их представители отличаются космополитизмом, в силу того что почва для них не выступает как единая среда обитания, а живут они в системе пор, капилляров, пещер, которые можно найти в любой почве.

Из микроартропод наиболее хорошо изучены индикаторные свойства у панцирных клещей. Было показано, что все зональные типы почв СССР четко различаются по численности, биомассе, продуктивности, характеру вертикального распределения, спектрам жизненных форм и по фаунистическому составу населения орибатид. Наибольшей величины их численность достигает в почвах таежной зоны, а наибольшей продуктивности — в почвах влажных субтропиков (Криволуцкий, 1976).

Особенно ценны и удобны для индикационных работ в почвоведении комплексы крупных беспозвоночных (дождевые черви, многоножки, личинки насекомых), которые менее космополиты, чем простейшие и микроартроподы. Ареалы видов крупных беспозвоночных более надежно изучены и характеризуются определенным комплексом почвенно-климатических условий. Есть много примеров индикаторного

значения почвенных беспозвоночных. Так, например, стафилинидыг рода Bledius и чернотелки рода Belopus показательны для солончаково-солонцового комплекса почв (Гиляров, 1976), многоножки-кився- ки, некоторые мокрицы и легочные моллюски служат индикаторами на' содержание в почве извести. Это организмы-калькофилы. Вид дождевых червей Octolasium lacteum и некоторые виды проволочников также являются показателями высокого содержания кальция в грунтовых водах.

Для целей установления типа почвы и направления почвообразовательного процесса используется не только принцип сравнительного изучения комплекса почвенных животных, но и такие показатели, как профильное распределение беспозвоночных по отдельным горизонтам, их участие в минерализации и гумификации опада.

Основой для развития почвенно-альгологических работ индикационно-диагностического профиля служит положение о том, что зональности почв и растительности соответствует и зональность водорослевых группировок. Она проявляется в общем видовом составе и комплексе доминантных видов водорослей, в наличии специфических видов, в характере распространения по почвенному профилю, в преобладании определенных жизненных форм (Штина, Голлербах, 1976).

Подзолообразовательному процессу соответствует сравнительно простая группировка водорослей с преобладанием одноклеточных зеленых и желтозеленых, устойчивых к низкому значению pH. Для дернового процесса характерно большое разнообразие видов с равным преобладанием синезеленых и зеленых и значительной долей желто- зеленых и диатомовых.

Болотный процесс характеризуется исключительным разнообразием видов с резким доминированием зеленых и наличием гидрофильных видов. При степном процессе в группировке водорослей преобладают синезеленые и одноклеточные зеленые — убиквисты, при солонцовом получают значительное развитие диатомовые, при осолодении на первое место выходят зеленые и желтозеленые, включая специфические виды. Пустынный процесс приводит к сокращению численности и разнообразия желтозеленых и диатомовых и резкому доминированию нитчатых синезеленых водорослей. Биологическое освоение безжизненных грунтов и первичное почвообразование связаны с развитием мелких одноклеточных зеленых, синезеленых или желтозеленых водорослей — убиквистов.

Такие показатели, как общая численность водорослей и их био

масса, подвержены колебаниям под влиянием сезонных факторов и не имеют большого индикационного значения.

Имеется связь между развитием отдельных видов водорослей и факторами почвенной среды. Индикатором на влажность почвы служит обилие мелких форм диатомей. Показателем кислой почвы является состав водорослей, в котором отсутствуют синезеленые и диатомовые. Для почв засоленного ряда характерны некоторые синезеленые. С позиций индикации состояния почвы в отношении ее окультуренно- сти водоросли проявляют следующие тенденции: с освоением и окультуриванием возрастает общая численность водорослей и изменяется их состав в сторону увеличения доли синезеленых и среди них — азот- фиксируюших видов, усиление развития диатомей, увеличение видового разнообразия желтозеленых и нитчатых зеленых. Интенсивное развитие видов синезеленых из семейств Nostocaceae и Anabaenaceae можно считать показателем окультуренности почвы (Голлербах, Шти- на, 1969).

Микробиологическая и биохимическая характеристика почв — наиболее сложные разделы почвенной биодиагностики. Микроорганизмы — очень чуткие индикаторы, резко реагирующие на различные изменения в среде. Отсюда динамичность микробиологических показателей. Уже в первых работах диагностического направления в почвенной микробиологии, организованных С. П. Костычевым в 20-х годах, была поставлена задача исследования биодинамики почв, т. е. учета показателей не только в пространстве, но и во врехмени. Другая трудность — пестрота значений численности в связи с неравномерностью распределения микроорганизмов в почвенной толще и даже в почвен- HOxM слое одного генетического горизонта. Из этого следует необходимость не только многократных анализов, но и многочисленности обрабатываемых образцов. Третья сложность заключается в слабой разработанности микробной систематики и идентификации видов. В то же время индикаторная ценность биологических показателей связана в огромной степени именно с определением общего состава видов и выделением среди них доминантов, имеющих экологическое значение в данном местообитании.

Почвы характеризуются не только составом и численностью разных групп биоты, но и их сумхмарной активностью, а также активностью биохимических процессов. Именно биохимические процессы, лежащие в основе почвообразования, обусловливают плодородие почв. С. П. Костычев еще в 20-е годы писал: «Можно думать, что в конце концов почти все учение о химических превращениях веществ в почве -станет достоянием микробиологии и почвоведение сделается в значительной своей части биологической наукой». И далее: «...в нормальных почвах биохимические процессы настолько преобладают над химиче- хкими, что земледельцу нужно преимущественно считаться с первыми» [1].

Показателями биологической активности почв могут служить количественные характеристики численности и биомассы разных групп почвенной биоты, их общая продуктивность, некоторые энергетические данные, активность основных процессов, связанных с круговоротом элементов, ферментативная активность почв, а также количество и скорость накопления некоторых продуктов жизнедеятельности почвообитающих организмов.

Рассмотрим ряд показателей, которые используют для оценки биологической активности почв.

Прямыми методами можно учесть количество почвенных беспозвоночных, простейших и водорослей. Зная численность клеток в единице объема или массы почвы, их размер и удельную массу, можно получить расчетную биомассу разных групп организмов в почве. Так называемые «прямые» методы учета бактерий, актиномицетов и грибов предполагают отделение их клеток или мицелия от почвы в результате суспендирования в воде с последующим перенесением их на стекла или фильтры, окраску и подсчет под микроскопом отдельных клеток или длины обрывков мицелия. Разработаны также методы прямого счета бактерий в счетных капиллярах или под электронным микроскопом. При расчетах принимают за удельную массу (плотность) бактерий d=l,08 г/см3. При средних размерах клеток почвенных бактерий 0,4 мкм в диаметре, объеме 0,08 мкм3 и численности 15 млрд/г абсолютно сухой почвы получаем 1,16 мг/г почвы биомассы бактерий в перегнойно-глеевой почве, что составляет приблизительно 0,1% почвенной массы. В дерново-подзолистой почве бактериальная биомасса составляет 0,17 мг/г, в серой лесной 0,28, в черноземе — 0,38 мг/г. В пересчете на 1 га получаем в дерново-подзолистой почве 560, а в- черноземе 970 кг/га. Для подсчета биомассы, образующейся за год, и вычисления прироста на единицу площади (продуктивности) необходимо знать число генераций за определенный период. Расчеты, сделанные на энергетической основе (обеспеченность бактерий в почве доступным энергетическим субстратом для размножения) с учетом энергии на поддержание, предполагают для почв средней полосы умеренного климата до 30—40 генераций в год. Скорости роста грибов и бактерий в значительной мере зависят от сезона года: в летнее время эти показатели выше, чем зимой. Хорошо известно, что численность живых организмов в почве постоянно меняется. Однако в каждой почве имеется определенный естественный уровень, который можно принять за пул, т. е. тот запас почвенных микроорганизмов, который не обеспечен энергетическим веществом для непрерывного размножения, но находится в состоянии поддержания. Эта величина пула не зависит от сезона, а определяется особенностяхми самой почвы и факторами среды, которые влияют на почвенные свойства. В качестве характеристики интенсивности продукционного процесса почвенных микроорганизмов иногда принимают суммарное количество синтезированной биомассы за тот или иной срок. Так, было подсчитано, что в лесных подстилках суточная продукция грибного мицелия составляет 1 г/м2,, что приблизительно соответствует продуктивности зерновых.

Для определения размеров микробной биомассы и продуктивности используют не только прямые подсчеты числа клеток, но и косвенные методы. Например, биомассу водорослей предложено определять по количеству хлорофилла, бактерий — по специфической для прокариот мурамовой кислоте, грибов — по хитину, который входит в состав их клеточных стенок. Микробную активность в почве определяют также по уровню АТФ, полифосфатов, содержанию ДНК ц РНК, аминокислот.

Наиболее общими являются методы, позволяющие оценить суммарные биологические процессы по исходным или конечным продуктам. Таковыми служат, например, методы определения дыхания почвы по поглощению 02 или выделению С02; радиореспирометрический метод определения 14С в органической фракции после пиролиза для установления уровня фиксации 14С02; метод учета активности азот- фиксации по восстановлению ацетилена; использование микрокалори- метрических измерений для установления уровня термогенеза; аппликационные методы с применением специальных материалов (целлюлозы, хроматографической бумаги, целлофана) для оценки скорости и степени их разложения и накопления продуктов метаболизма, например, аминокислот.

Особую группу составляют методы определения активности отдельных ферментов в почвах, характеризующие потенциальную биологическую активность почв. При этом устанавливают не количественное содержание фермента в почве, а его потенциальную активность. Выделение фермента из почвы ,— процесс трудоемкий. Из 25 кг почвы был получен, например, всего 1 г уреазы. Часто выделение приводит к инактивации фермента. Ферменты, выделенные клетками, хотя и являются белковыми молекулами, в почве сохраняются длительное время благодаря протекторному действию адсорбции или связи с другими веществами или элементами, что повышает их стойкость к микробному разрушению. Проблему составляет разделение внеклеточных и внутриклеточных ферментов. Нагревание почвы до 100° в течение 3 ч позволяет приблизительно определить количество внеклеточных ферментов, которые характеризуются термоустойчивостью.

В мире живого обнаруживают сейчас до 1000 ферментов. В почве есть все ферменты, но только для 8—9 разработано в настоящее время до 40 методов их определения. Наиболее известны методы определения гидролаз и оксидоредуктаз. Из гидролаз это инвертаза, фосфатаза (кислая и щелочная), протеазы, уреаза, амилазы; из оксидоредуктаз — дегидрогеназа, полифенолоксидазы, каталаза. При характеристике типов почв по их ферментативной активности предлагается ввести показатель не на 1 г почвы, а на столбик сечением 1 см2 с учетом активности по всем генетическим горизонтам (Звягинцев, 1976).

Один из новых методов оценки биологической активности почвы — метод определения активности инициированного микробного сообщества, развивающегося в данной почве при внесении специфического вещества, например крахмала. Комплекс амилолитических микроорганизмов исследуют классическими методами почвенной микробиологии с применением сканирующей электронной микроскопии. При нанесении полоски крахмала на почвенную пластинку можно наблюдать сукцессию микроорганизмов по мере разложения крахмала в разных экологических условиях, задаваемых экспериментом.