Эколоппеская структура биоценоза.
Викарируюгцими, или параллельными, могут быть и сообщества. Это группировки организмов, биотопы которых в пределах разных зон, биогеографических областей или провиндий сходны, а доминанты представлены близкородственными видами, обычно одного рода, реже одного семейства или надсемейства. Ярким примером сходства могут служить сообщества скалистой литорали в бореальной зоне. Если на европейском побережье они включают сообщества, состоящие из мелкого морского желудя Chthamalus stellatus. фукоидов Peivetia canaliculata и Fucus distichns, улиток Liltorina obtusata и Testudinalia testudinalis, Gammarus oceanicus + Littorina saxatilis, багрянок Halosaccion ramentaceum и Rhodymenia palmata, а также крупных бурььч водорослей, уходящих в сублитораль, Alaria esculenta + Laminaria digitata. то на дальневосточном побережье им соответствуют Chthamalus dalli, Peivetia wrightii, Fucus evanescens, Littorina sitchana, Collisella cassis, Anisogammarus locustoides + Littorina sitchana, Halosaccion glandiforme, Rhodymenia stenogona, Alaria angusta + Laminaria bongardiana (Кусакин. 1977).
Однако замещать друг друта могут и функционально аналогичные сообщества, где доминирующие вида не родственны между собой и принадлежат к разным жизненным формам, но относятся к одной и гой же трофической группе. Так. обычные для литорали сообщества фильтраторов - морских желудей или митилид - могут заменяться сообществами других фильтраторов - губок, простых ас- цидий, колониальных асцидий, трубчатых полихет.
Конкретный вид дня биоценоза - явление не строго закономерное, так как сообщество формируется из имеющихся в данной местности видов. Но строго закономерна экологическая структура биоценозов, складывающихся в определенных климатических и ландшафтных условиях. Так, в биоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов и сапрофагов. В степных, полупустынных и пустынных сообществах животные-фитофаги преобладают над сапрофагами, в лесах умеренного пояса, наоборот, сильнее развиты сапрофаги.
Экологическую структуру сообществ отражает и соотношение таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты, ксерофиты - среди растений, или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы - среди животных. Разнообразие и обилие представителей той или иной экологической группы характеризует экотоп в не меньшей степени, чем точное измерение физических и химических параметров среды.
Обобщенная крупноплановая характеристика биоценоза, в которой используются экологическая, видовая и пространственная структуры. называется экологами макроскопической. Она позволяет ориентироваться в свойствах сообщества при планировании хозяйственных мероприятий, прогнозировать последствия антропогенных воздействий, оценивать устойчивость системы.
В отличие от макроскопического микроскопический, т. е. подробный, уточняющий, подход представляет собой расшифровку связей отдельного вида в сообществе, изучение самых тонких деталей его экологии. Из-за чрезвычайного разнообразия живых форм в природе и трудоемкости изучения их экологических особенностей эта задача, т. е. микроскопическая характеристика, не решена еще для подавляющего большинства видов.
Связи в биоценозе. Хотя, как мы уже отметили, фитоценоз - это “и стол, и дом’’ для других организмов биоценоза, фактически в нем существуют определенные группировки - коисорции (лат. consortium - соучастие, сообщество), или сочетания разнородных организмов, тесно связанные в своей жизнедеятельности с определенным растением. Это растение - детерминант консорщш — служит материальной базой для ее формирования, субстратом для питания и поселения ее членов: фитофагов (организмов, поедающих растения), паразитов, эпифитов (других растений, поселяющихся на поверхности детерминанта), симбионтов и др. Следовательно, автотрофное растение (ель, береза, осина, ковыль) служит все тем же “столом и домом ’’ для конкретной группировки объединенных вокруг него видов - консортов. Те виды, которые получают от детерминанта питание и энергию, связаны с ним трофически, те, которые находят на нем укрытие и жилье, связаны с ним топически. Например, насекомые, поедающие листву, древесину, плоды, пьющие соки, связаны с детерминантом трофически (пищевыми связями), эпифиты же и хищники (птицы и насекомые) - топически. Многие виды связаны с детерминантом и трофически, и топически, т. е. и питаются его веществами, и устраивают на нем жилье. Понятие консорщш введено В. Н. Беклемишевым (1951 г.) и Л.
Непосредственно взаимодействующие с растением-детерминантом животные-фитофаги, микроорганизмы и трибы являются консортами I порядка. Виды, входящие в их “свиту’, составляют труп-
Рис. 5.4. Схема строения консорции (по: Мазииг, 1970 из: Пономарева, 1978).
I, И, III - концентры; 1 - центральный вид - детерминант консорции (автотроф), 2 - консорты первого концентра, 3 - консорты второго и третьего концентров
пу консортов II порядка. Так, белка, являясь консортом ели или сосны, вводит в консориию свою свиту, состоящую из хищников (куница), паразитов, живущих на ее теле или в ее гнезде, и организмов, питающихся ее выделениями и пометом (Работнов, 1974).
Вычленение зеленого растения как ядра консорции пришло от фитоценологов. Однако сейчас консорцию как объединение организмов, связанных с определенным центральным видом, понимают более широко, выделяя как автотрофные, так и гетеротрофные консорции (ядром последних является гетеротрофная особь). Та же белка, будучи консортом хвойного дерева, является детерминантной особью своей собственной консорции. Таким образом, любой организм, как автотроф, так и гетеротроф, может быть центром для других, связанных с ним видов. Яркие примеры гетеротрофных консорций дают нам морские животные, ведущие неподвижный образ жизни. Вспомним, к примеру, устриц или мидий. Хищниками устриц являются морские звезды и крупные брюхоногие моллюски-сверлильшики. На жабрах устриц паразитируют копеподы, на створках — сверлящие губкии сверлящие полихеты. Наконец, створки устриц, атакже гладкие створки мидий Грея или модиол являются удобным субстратом для различных эпибионтов.
Каждая консорция охштывает большое число видов. Среди них есть виды, являющиеся членами только одной консорции, а есть такие. которые входят в состав двух или более консорции, что способствует объединению организмов биоценоза в единый комплекс. Связи в консорции могул быть длительными, на протяжении всей жизни видов (жуки-короеды, усачи, грибы-паразиты), могут носить сезонный характер (листоеды, хвоееды, плодоеды). Кроме того, консор- тивное население нередко меняется с возрастом детерминанта.
Выпадение детерминанта из биоценоза сопровождается и выпадением многих его консортов, особенно монофагов, питающихся исключительно одним видом организмов из данной консорции. Виды, входящие в несколько консоргпш, обычно остаются в биоценозе. Внедрение же детерминанта может сопровождаться включением в биоценоз и его консортов, особенно если детерминант не редок вданной местности. Если же он интродуцирован из отдаленных районов (случайно или специально завезен), консорция из местных видов может образоваться, но может и не образоваться. И тогда интро- дуцированный вид, существующий в биоценозе без консортивных связей и не испытывающий никакого давления со стороны хищников и паразитов, может сильно повлиять на структуру биоценоза. Выразительным примером является распространение водяного гиацинта. Это однолетнее растение обладает очень красивыми приятно пахнущими цветами в виде крупных соцветий и розетками листьев, плавающими на поверхности воды. Гиацинт произрастает в реках Гвианы, Венесуэлы, Бразилии, Парагвая. В 1884 г. в Новом Орлеане в США на выставке его использовали для украшения павильонов хлопка, оригинальное растение очень понравилось посетителям, и они охотно брали его отводки, увозя с собой и высаживая в местных водоемах. Однако посетители не знали, что водяной гиацинт размножается не только семенами, но и вегетативно с невероятной быстротой. Отростки только одного растения за 10 мес способны покрыть водное пространство площадью до 400 тыс. м2, образуя плотный ковер, где на 100 м2 можно насчитать до 450 тыс. экз. растений. Этот зеленый ковер, плотным ‘‘фартуком” начинающийся от самого берега, препятствует проникновению кислорода в воду и вызывает замор рыб и других водных животных. Из-за гиацинта прекратилось судоходство на некоторых реках южных штатов Северной Америки. Гиацинт обнаружил необычайную способность к расселению. Он пересек океан, в конце XIX-начале XX в. внедрился в южную Азию (Индоне-
зшо, Индокитай, Бирму, Индию. Шри Ланку), затем заселил Центральную Африку, Мадагаскар и, наконец. Австралию. Бороться с ним очень трудно, идо сегодня он остается бедствием для пресноводных водоемов на многих континентах. На родине его численность регулируется насекомыми, а также посредством выноса с речным паводком оторвавшихся куртин в морскую соленую воду, которую он не переносит.
Изучение закономерностей состава и взаимосвязей между консортами имеет исключительную важность. Оно вооружает нас науч- н ы ми знания ми для ос уществления таких практических действий, как борьба с вредителями, интродукция новых видов, охрана природных комплексов, охота, рыборазведение.
Топические и трофические связи являются основой существования биоценоза. Именно они удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные группировки разных масштабов.
Еще по теме Эколоппеская структура биоценоза. :
- 5.1. Структура и характеристика биоценозов
- Пространственная структура биоценоза.
- БИОЦЕНОЗЫ.БИОГЕОЦЕНОЗЫ. ЭКОСИСТЕМЫ
- 4. Сначала биоценоз, затем организмы
- 2. Функционирование биоценозов
- 18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ
- Глава 11 Популяции и биоценозы. Межпопуляционные взаимодействия
- БИОЦЕНОЗЫ ЗОНАЛЬНЫХ ТИПОВ ПОЧВ СССР
- МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОЦЕНОЗОВ И БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПОЧВ
- Экосистема и ее структура
- СТРУКТУРЫ
- Структура растительных сообществ
- 2. Структура популяций
- СТРУКТУРА ПОЧВЫ