5.1. Структура и характеристика биоценозов

Видовая структура биоценоза. Под видовой структурой биоценоза понимают видовой состав и соотношение численности видов или их массы. Видовой состав и насыщенность видами зависят от условий среды.

Количество видов растений, зарегистрированных на определенной площади (1 м3. 100 м3), обозначает видовую насыщенность фитоценоза. Полный список видов, составленный на основе описания ряда учетных площадок в пределах каждого сообщества, — это видовое богатство фитоценоза. Например, в сосновом лесу с подлеском в Подмосковье на площади 0,5 га найдено 8 видов деревьев, 13 - кустарников, 106 - кустарничков и трав, 18 видов мхов. В среднерусских луговых степях, отличающихся флористическим богатством, только на 100 м2 насчитывается до 120 и более видов высших растений.

Примером очень большого флористического богатства являются влажные тропические леса. Так, в лесах Шри Ланки только древесных видов насчитывается около 1500, в бассейне Амазонки еще больше — 2500. На территории России высоким разнообразием характеризуются некоторые фитоценозы в горах Сихотэ-Атинь в Приморье, сложные дубравы и суходольные луга в лесной зоне. В то же время в темных еловых и буковых лесах на 100 м2 можно обнаружить не более 10 видов цветковых растений.

Главной причиной бедности травянистого сообщества в еловых лесах является сильное затенение. Освещенность как фактор среды здесь намного ниже оптимума, необходимого для жизни цветковых растений. При крайнем дефиците тепла, как в северных тундрах или арктических пустынях, дефиците влаги, как в безводных жарких пустынях, дефиците кислорода, как в сильно загрязненных сточными водами водоемах, т. е. везде, где один или несколько факторов среды далеко уклоняются от оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, поскольку немногие виды могул приспособиться к крайним условиям.

Видовой состав биоценозов зависит также от длительности их существования. Молодые, формирующиеся сообщества имеют меньший набор видов, чем сложившиеся зрелые. “Культурные'’ биоценозы - поля, сады, огороды, плантации выращиваемых в подвесной культуре морских водорослей, морские фермы беспозвоночных, рыбоводные пруды и т. п. - также беднее видами, чем природные системы - луга, степи, леса, водоемы. Видовое однообразие и бедность агроценозов человек поддерживает специально, используя сложную систему агротехнических мер и постоянно борясь с сорняками и вредителями растении.

Виды одного размерного класса, входящие в состав биоценоза, сильно различаются по численности. Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных видов, связи между которыми являются фактически определяющими в функционировании биоценоза.

Виды, преобладающие по численности, господствуют в сообществе и являются его доминантами. Они и составляют видовое ядро. Например, в еловых лесах России среди деревьев доминирует ель. в травяном покрове - кислица, в птичьем населении - королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов - рыжая и красно-серая полевки.

Во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы - бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому любые оценки относятся к одноразмерным видам.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов в сообщество входит множество малочисленных и даже редких форм. Они также важны для жизни биоценоза, поскольку создают его видовое богатство, у'величшзаютразнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантой Следовательно, они придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях.

Для оценктт роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида - это число особей данного вида на единицу площади или объема. Иногда вместо числа особей используют значение их обшей массы. Частота встречаемости характеризует распределение видов в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Степень доминирования отражает отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Хотя доминантные виды господствуют в сообществе, они не все одинаково влияют на биоценоз. Растения, которые в основном определяют специфичность местообитания растительного сообщества, называются эдификаторами (от лат. aedificator - строитель). Следовательно. эдификаторы - это виды организмов, предопределяющие условия существования других видов организмов, или. иначе, виды, в наибольшей мере создающие среду обитания. Впервые понятие “эдификатор” использовала Г. И. Поплавская в 1924 г. По Поплавс- кой. эдификаторы - это создатели фитогенной среды сообщества. Эдификатором вид становится в конкретной обстановке в конкретном ценозе.

Например, береза, поселившаяся на вырубке хвойного леса, т. е. на оподзоленной почве, вскоре очень сильно изменяет ее. Поглощая из почвы минеральные вещества, она многие из них возвращает в виде опада - листьев, корневых волосков, кончиков корней, кусочков коры, веток. Особенно сильно извлекаются из почвы и возвращаются обратно, т. е.

Благодаря возрастанию зольности и особенно обогащению кальцием. уменьшается кислотность почвы. Обогащение гумусом приводит к улучшению структуры и изменению окраски - почва становится более темной. Вследствие этого она раньше оттаивает и лучше ирогревается. А это, в свою очередь, ведет к повышению биологической активности почвы. Оживление деятельности почвенной фаутны и флоры увеличивает скважность и адсорбционную способность верхних слоев. Постепенно почва из подзолистой, какой она была после вырубки хвойного леса, становится дерново-подзолистой, при длительном же существовании березняков — даже дерновой. Население почвы изменяется.

Однако эдификаторная деятельность березы проявляется не только в почвообразовании, но и в изменении наземных условий среды: затенение, создаваемое ее кронами, влияние на световой, водный и температурный режимы, присутствие организмов, сопутствующих ей, - все это усиливает воздействие березы на окружающую среду.

Средообразующие действия разных растений различны. Очень сильными эдификаторами являются ольха, осина, дуб, ель; из трав - бобовые, злаки, мать-и-мачеха, пижма, полынь, спорыш, мокрица (Пономарева, 1978).

Для северной и центральной частей лесной зоны Евразии основными эдификаторами выступают ель и пихта. Из всех древесных видов они в наибольшей степени изменяют условия среды обитания: сильно затеняют подпологопое пространство, повышают кислотность почв, приводят к их оподзоливанию. С такими эдификаторами уживаются только те виды деревьев, которые быстро растут и способны первыми захватить свободное пространство, что и можно наблюдать в елово-лиственных и пихтово-лиственных смешанных лесах обычно с березой и осиной.

Эдификатором может быть как отдельная особь, например ель. способная существенно изменить среду и оказать влияние на окружающие растения, так и группа особей, т. е. коллектив растений. Преимущественно в коллективе проявляется эдификаторная роль сосны.

Основными эдификаторами наземных биоценозов являются определенные виды растений. Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Так, на территориях, занятых колониями сурков, роющая деятельность этих зверьков определяет в основном и характер ландшафта, а также микроклимат и условия произрастания растений.

Если виды-эдификаторы создают среду обитания, то на характер условий местопроизрастания указывают растения-индикаторы. Так, наличие кислицы в лесной зоне свидетельствует о близких к оптимальным условиях увлажнения и значительном богатстве почв питательными минеральными веществами. Появление черники говорит о несколько избыточном увлажнении и некотором дефиците элементов минерального питания. Брусника указывает на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и сфагнум) - на чрезмерно избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования.

Выразительные примеры растений-индикаторов приводит И. Н. Пономарева (1978). Так, наличие в подлеске северных лесов орешника, черемухи и бузины говорит о плодородии почв. Присутствие здесь же ландыша еще более подтверждает это. Крупные ковыли с небольших! участием типчака и разнотравья в степной или сухостепной зоне свидетельствуют о наличии богатых черноземов. В то же время появление даже небольшого количества лапчатки прямостоячей указывает на понижение плодородия почвы, а наличие на лугах белоуса торчащего — признак их деградации.

Присутствие некоторых видов говорит не только об условиях местопроизрастания, но и о произошедших сменах растительных сообществ. К примеру, ветреница дубравная, найденная в еловых или смешанных лесах, свидетельствует о предшествующем существовании на этой территории фитоценоза дубравного типа.

Биоценозы называют по растениям-эдификаторам и растениям-индикаторам. Например, ельники-кисличники, ельники-черничники или боры-зеленомошники. Для степей выделяют типчаково- ковыльные, злаково-разнотравные и тому подобные биоценозы.

В формировании растительного сообщества участвуют и животные. Способы их влияния на видовой состав и соотношение видов могут быть различными. Это и распространение зачатков растении, и рыхление или уплотнение почвы, и поедание растений, и выборочное или сплошное вытаптывание. Влияние животных на растительные сообщества может быть столь велико, что формирование и существование некоторых типов фитоценозов возможно только при постоянном воздействии животных. Например, типичные степные сообщества с господством дерновинных злаков, прежде всего ковы- лей, сохраняются только при умеренном выпасе травоядных парнокопытных. Полагают, что знаменитые североамериканские прерии поддерживались бизонами, антилопами, лосями, виргинскими оленями и другими животными. В первую очередь животные поедают бобовые, разнотравье, которые, к тому же, более чувствительны к вытаптыванию. Влияет на видовой состав и количество экскрементов. М ожет быть, отсутствием выпаса и объясняется тот факт, что даже в течение трех десятков лет растительность типичных прерий на залежах не восстанавливается (Ипатов, Кирикова, 1997).