Аскомицеты и базидиомицеты

  Аскомицеты и базидиомицеты — очень близкие группы грибов. Это давно признавалось микологами, выдвигавшими гипотезы происхождения базидиомицетов от тех или иных групп ас- комицетов или их происхождения от общего предка.

Современные исследования в области молекулярной филогении подтвердили близость этих групп грибов.
Можно отметить ряд важных таксономических признаков, объединяющих эти группы грибов: наличие в их циклах развития дикариотической фазы разной продолжительности; мицелий с септами разного строения, имеющими центральную пору; таллом преимущественно мицелиального строения, в отдельных группах— дрожжеподобный (или дрожжеподобная стадия в цикле развития); клеточная стенка хитин-гексанового типа с разной долей участия хитина; у дрожжей в клеточной стенке присутствуют маннаны; бесполое размножение конидиями; отсутствие подвижных стадий; тенденция к образованию плодовых тел.
Эти группы грибов различаются по характеру образования половых спор (эндогенному, в сумке, у аскомицетов или экзогенному, на базидиях, у базидиомицетов); продолжительности дикариофазы в цикле развития; строению септ в мицелии; ряду биохимических признаков.
Ascomycota— сумчатые грибы характеризуются эндогенным образованием половых спор (аскоспор); имеют неслоистую септу с простой центральной порой; непродолжительную дикарио- фазу. Это самая большая по числу видов группа грибов (до 75% всех известных видов). Она включает также дрожжи и грибы — симбионты лишайников.
Основная отличительная черта этих грибов — наличие сумки, или аска. Сумка представляет собой специализированную клетку, формирующуюся в результате полового процесса и являющуюся его конечным этапом, которому предшествует плазмогамия, кариогамия и мейоз. Сумка — репродуктивный орган, в ней формируются обычно 8 спор.
Для аскомицетов характерен септированный мицелий и полное отсутствие подвижных форм.
Споры прорастают в многоклеточный мицелий, на котором могут формироваться бесполые споры — конидии, играющие большую роль в цикле развития аскомицетов. Конидии образуются на выростах мицелия — конидиеносцах с разным строением.
Сумки могут развиваться прямо на мицелии или внутри специальных образований — плодовых тел, которые в зависимости от строения носят разные названия — клейстотеции (замкнутые), перитеции (с отверстиями на вершине), апотеции (блюдцевидные) (рис. 25).
Весенние грибы леса — сморчки и строчки имеют апотеции в форме сморщенной шляпки на ножке. На поверхности шляпки

Рис. 25. Плодовые тела аскомицетов:
/— клейстотеиий мучнисто-росяного гриба рода Erysiphe\ 2— перитеций Sordaria\ 3— апотеции Peziza и сморчковой шапочки Verpa bohemica


открыто развивается слой сумок. На почве в местах бывших пожарищ, на навозе лесных зверей часто можно видеть блюдцевидные апотеции желтого, оранжевого, красного или коричневого цвета представителей рода Peziza. На навозе травоядных животных развиваются перитеции копрофильных грибов рода Sordaria.
Большинство видов аскомицетов — сапротрофы. В кониди- альной стадии некоторые аскомицеты вызывают болезни культурных растений — мучнистую росу, паршу яблонь и груш. Среди них есть микоризообразователи и симбионты лишайников.
Basidiomycota — отдел наиболее высокоорганизованных грибов. Основная отличительная черта этих грибов — наличие специализированного органа — базидии, развивающегося в результате полового процесса и являющегося его конечным этапом. Базидия, как и сумка, — репродуктивный орган, на ней образуются споры, с помощью которых идет дальнейшее размножение особи. Базидия представляет собой либо одну большую нерас- члененную клетку, развивающуюся из конечной клетки гифы, либо образование, расчлененное перегородками. Характерной особенностью базидии является наличие наружных выростов — сте- ригм, на которых располагаются базидиоспоры. На каждой базидии обычно располагается по четыре базидиоспоры.
Типы базидий — важный таксономический критерий у бази- диомицетов. Базидии образуются на мицелии, плодовых телах различного строения и из покоящихся спор. Прорастание бази- диоспор — также один из ведущих признаков в таксономии группы. У большинства базидиомицетов базидиоспора прорастает ростовой трубкой, однако, у некоторых групп наблюдается образование вторичных спор или дрожжеподобное почкование спор.
Другая существенная характеристика базидиальных грибов — своеобразное строение септ мицелия. Строение септ в мицелии базидиомицетов разнообразно и существенно отличается от простых неслоистых септ аскомицетов.
У большинства базидиомицетов характерное строение мицелия: он имеет так называемые «пряжки», т.е. небольшие полукруглые клеточки, лежащие сбоку на гифе, против поперечной перегородки в ней. Одна часть каждой «пряжки» сообщается с основной нитью мицелия.

Эти «пряжки» имеют специальное назначение. Они участвуют в синхронном делении дикарионов в гифе. Вырастающий из споры мицелий является монокариотическим. Он существует недолго. Две клетки одного и того же мицелия или разных мицелиев сливаются, а их ядра объединяются в пары — дикарионы. Такой мицелий с ядрами-дикарионами называется дикариотическим. При делении ядра дикарионы располагаются рядом посередине клетки. Одно ядро при делении отходит в «пряжку». Затем под основанием выроста появляется поперечная перегородка, а также перегородка в основании «пряжки». Другая часть «пряжки» соприкасается с гифой, между ними образуется отверстие, ядро из «пряжки» переходит в клетку гифы и восстанавливает ее двуядерность. Дикариотический мицелий существует долго, пронизывая почву, древесину, ткани растения-хозяина. В подстилке образуются макроскопические ризоморфы — пучки гиф, окруженные «корой». У трутовиков, развивающихся на стволах деревьев, у шляпочных грибов мицелий многолетний.
Плодовые тела базидиомицетов могут иметь разнообразную форму. На мицелии они часто располагаются по кругу, образуя так называемые «ведьмины кольца». Конидиальное бесполое спо- роношение у базидиомицетов встречается редко. У большинства базидиомицетов базидии располагаются на поверхности или внутри плодовых тел. Образование базидий происходит из кончика гифы дикариофитного мицелия. Развитию базидии предшествует слияние пары ядер дикариона в одно диплоидное ядро.
Плодовые тела однолетние и многолетние, размеры их от микроскопических до крупных, диаметром до десятков сантиметров и весом более 1 кг, а иногда и свыше. Они бывают рыхлыми, мясистыми, кожистыми, деревянистыми; имеют форму корочек, рогов, копытообразных наростов, шаровидных образований или состоят из ножки и шляпки.
Своеобразную форму плодовых тел имеют рогатиковые грибы (род Clavaria): в виде разветвленных кустиков, часто ярких желто-оранжевых тонов. Это сапротрофы, часто встречающиеся в лесах средней полосы, растут на почве, на опавших веточках деревьев, на лесной подстилке. Домовой гриб (Serpula lacrymans) имеет вид бурой мясистой лепешки, сапротроф, способный при благоприятных условиях очень быстро разрушать деревянные постройки. Среди трутовых грибов есть сапротрофы, живущие за счет мертвой древесины, и паразиты деревьев. Мицелий трутовиков развивается внутри дерева, а на поверхности образуются деревянистые плодовые тела, на нижней стороне которых формируется спороносный слой — гименофор, представляющий собой систему трубочек, внутри которых развиваются базидии с базидиоспорами. Споры при созревании высыпаются, подхватываются ветром и разносятся в новые места обитания.
У базидиомицетов с мясистыми плодовыми телами, состоящими из шляпки и ножки, гименофор бывает пластинчатый, зубчатый и трубчатый (рис. 26). Такой гименофор имеют хорошо известные съедобные и ядовитые грибы, распространенные в лесной зоне. Часть из них микоризообразователи, другие участвуют в разрушении растительного опада и древесины, третьи (например, Armillaria mellea — опенок осенний) — паразиты многих деревьев.

1              г              з
Рис. 26. Типы гименофоров на плодовых телах базидиомицетов:
/— пластинчатый; 2 — трубчатый; 3— зубчатый


Среди базидиомицетов есть интересная группа очень красивых грибов, получивших название грибов-цветков. Это гастеро- мицеты, имеющие замкнутые плодовые тела, внутри которых образуются базидии. Их плодовые тела имеют форму клубней, звезд, корзиночек; они ранообразно и ярко окрашены. Почти все гастеромицеты — почвенные сапротрофы, к ним относятся дождевики, земляные звездочки, гнездовки.
Плодовые тела многих базидиомицетов — шампиньонов (Agaricus bisporus), белых грибов (Boletus edulis), подосиновиков (Leccinum aurantiacum), подберезовиков (L. scabrum), сыроежек (Russula) и млечников (Lactarius) используются в пищу, шампиньоны и вешенка обыкновенная искусственно культивируются. Почти все эти грибы — микоризообразователи, участвующие в симбиотрофном питании растений. Часть из них — облигатные микосимбионты и в отсутствие растений не образуют плодовых тел.
Фитопатогены среди базидиомицетов — головневые и ржавчинные грибы, наносящие ушерб посевам зерновых культур. Плодовые тела ядовитых грибов, таких как бледная поганка (Amanita phalloides) или мухомор (Amanita muscaria) служат для получения лекарственных препаратов.
Аскомицеты и базидиомицеты включают около 1/3 всех известных грибов, принадлежащих к различным эколого-трофическим группам — сапротрофам на различных субстратах, паразитам растений, реже других групп организмов, симбиотрофам (микори- зообразователи и редко симбионты лишайников). 

Еще по теме Аскомицеты и базидиомицеты:

1. Дрожжи
2. Несовершенные грибы
3. ЛИШАЙНИКИ
4. Глава I ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
5. ЛИШАЙНИКИ
6. ВЛИЯНИЕ АЭРАЦИИ И ТЕМПЕРАТУРЫ НА СТРУКТУРУИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МИКРОБНЫХ КОМПЛЕКСОВВЕРХОВОГО ТОРФЯНИКА (МОДЕЛЬНЫЕ ОПЫТЫ) А.              В. Головченко, Т. Г. Добровольская, О. С. Кухаренко, Т. А. Семёнова, О. Ю. Богданова, Д. Г. Звягинцев
7. Г л а в а I ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
8. Глава III МИКРОФЛОРА ЛЕСНЫХ подстилок
9. Микрофлора сложных липняковых уборов. Сукцессия видов
10. Муравьи-листорезы
11. Глава III МИКРОФЛОРА ЕЛОВОЙ ДРЕВЕСИНЫ