Глава I ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
В предыдущей статье имеется подробное изложение общих принципов, положенных в основу предпринятых нами работ по изучению роли микроорганизмов в общей динамике лесных комплексов и в процессе образования различных почв.
Согласно высказанной нами гипотезе в условиях хвойных лесов разрушение растительных остатков, считая в том числе как древесину, так и опад, реализуется в основном благодаря развитию специальной флоры высших базидиомицетов. Основные ведущие виды дереворазрушающих грибов сопровождаются флорой различных второстепенных микроорганизмов (микроскопических грибов и бактерий), принимающих участие в процессе распада.
Для изучения микробных ассоциаций, сукцессий видов микрорга- низмов, а также роли отдельных форм в процессе минерализации растительных остатков все исследования разбиты нами на несколько самостоятельных разделов, а именно: 1) макроскопические грибы хвойных лесов, 2) микроскопические грибы и бактерии. Исследование высших базидиальных грибов является исходным для дальнейшего изучения микрофлоры, вызывающей распад древесины, листвы, хвои, мхов и т. Д‘. Хотя роль высших базидиомицетов в распаде древесины и древесного отпада во многих случаях кажется вполне очевидной, но детальных экологически обработанных материалов по этому вопросу до сих пор не было опубликовано. С нашей точки зрения, без таких исследований трудно подойти вообще к изучению роли микроорганизмов в разложении растительных остатков в леру и в образовании лесного гумуса.
Эти вопросы в той или иной мере затрагивались в различных исследованиях, связанных с лесом, но комплексного освещения всей проблемы в целом в литературе нам не удалось найти. Поэтому мы стремились возможно полнее использовать материалы из ближайших смежных дисциплин'!, непосредственно касающихся разрабатываемых нами вопросов.
Грибы, разрушающие древесину, весьма подробно изучаются фитопатологами, заинтересованными в изыскании способов предохранения деревьев от заражения их паразитными грибами. В лесной фитопатологии опубликован ряд работ, посвященных методам изучения леса, зараженного различными дереворазрушающими грибами.
Для русских лесов здесь в особенности следует отметить работы- c. И. Ванина: «Методы обследования лесов, зараженных вредителями (10), «Лесная фитопатология» (И). Из отдельных статей, посвященных обследованию различных лесных массивов, следует упомянуть работы Соловьева (21), Карповой-Бенуа (16), Бондарцева (3, 4, 5, 6) и др. Главная задача фитопатологических исследований — изучение видов грибов,, вызывающих заболевания деревьев, а также выявление степени распространения эпифитоотий и причин их возникновения. Методы обследования лесов варьируют в зависимости от поставленных целей. В некоторых случаях довольствуются прохождением по визирным просекам с глазомерным учетом пораженных деревьев, при более точных обследованиях закладывают пробные площадки, на которых ведут подробный учет распространения паразитных грибов — по плодовым телам (иногда с применение возрастного бурава для выявления скрытой гнили) или, по предложению Соловьева (21), на основании всей совокупности признаков. Пробные площади Ванин рекомендует брать размером 0,5 га, хотя практически некоторые исследователи применяли и большие площади. Такие размеры площадей диктуются степенью плотности насаждений, а кроме того, и самим характером распространения грибов.
Несколько иначе обстоит вопрос с изучением распада древесных остатков. Этот процесс происходит в лесу повсеместно. Где бы ни упало дерево или лист, они немедленна подвергаются разрушению благодаря развитию различных сапрофитных грибов и бактерий. Следовательно, при изучении этого вопроса нет необходимости подвергать обследованию сразу большие площади, а можно ограничиться значительно меньшими участками, но при обследовании таких участков чрезвычайно важно детально разобраться во всей массе микроорганизмов, реализующих процесс.
Кроме того, имеется еще одно существенное различие между фитопатологическими исследованиями и исследованием разрушения растительных остатков в лесу. Фитопатология интересуется только древесиной и грибами, вызывающими ее разрушение, дальнейшая судьба древесных остатков после развития типичных дереворазрушающих грибов совершенно не входит в задачи фитопатологических работ.
При изучении гумификации растительных остатков исследование постепенной минерализации древесной трухи, остающейся после раз- вития дереворазрушающих грибов, является одной из важнейших задач.
Несмотря на эти существенные различия фитопатологические ис следования представляют несомненный интерес и для нашей работы так как заражение деревьев паразитными грибами в конце концов приводит к их отмиранию и является таким образом одной из причин на копления хлама в лесу.
Помимо фитопатологических работ высшие грибы, вызывающие распад растительных остатков, подробно изучались как компоненты растительных ассоциаций.
Распределение грибов в различных экологических условиях, так же как и распределение высших растений, вполне закономерно и зависит от ряда факторов. Правда, влияние на микофлору эдафических, гидрологических и др. условий, характеризующих обстановку в той или иной
ассоциации, носит более сложный характер, чем это наблюдается у высших растений. Грибы развиваются за счет разрушения органических веществ, образованных зелеными аутотрофами, поэтому и распределение их в различных биоценозах зависит не только от внешних условий, но и от характера распределения зеленых аутотрофов.
Работ, посвященных грибам в связи с соответствующими ассоциациями зеленых растений, пока опубликовано еще очень немного. Из русских работ здесь следует отметить исследования Шенникова, Лебедевой (19), Ванина, Соловьева (21) и др., из иностранных — работы. Фридриха (44), Хефлера (47), Гааз г(46), Сиска (58), Массара (52), Вилъ- киуса, Харлея и Кента (59) и др., применявших геоботаническую методику для изучения флоры базидиомицетов. Шляпные грибы — участники процессов разложения растительных остатков, поэтому указанные выше исследования представляют некоторый интерес и для нас. Здесь, однако, необходимо сразу отметить, что большинство показателей, учитываемых при геоботанических работах и использованных Фридрихом (44), Хефлером (47) и др., с нашей точки зрения, не может быть применено для изучения распада древесных остатков в лесу. Так как этот вопрос имеет большое принципиальное значение, то мы остановимся на нем несколько подробнее.
Геоботанические исследования проводятся, как известно, согласно схемам, разработанным применительно к высшим зеленым растениям (см. Методы полевых геоботанических исследований, сборн., ВИН Ах. н. СССР, 1939; Программа геоботанических исследований, БИВ Ак. н. СССР, 1932; Методика геоботанических исследований — Алехин, Доктуровский и др., 1935).
Применение без всяких оговорок этих схем для изучения грибных ассоциаций, с нашей точки зрения, недостаточно обосновано. Базируясь на учете плодовых тел грибов так же, как это делается при подсчете отдельных неделимых высших растений, можно получить совершенно превратное представление о действительном распространении того или иного вида на исследуемой площади. При сопоставлении, например* двух колод, из которых одна сплошь пронизана мицелием, а другая заражена им только частично, на основании количества карпофоров трудно судить о развитии грибов в колодах, так как слабо развитая грибница может дать большее количество плодовых тел по сравнению с сильно развитой, в зависимости от условий влажности, температуры и т. д. Поэтому применение метода Раункьера, методов количественного учета (весовых и объемных) и др , а также определение ареал-минимума по Дю-Ритцу {42, 43) и т. п. по отношению к высшим грибам нам кажется весьма проблематичным.
Совершенно ясно, что ареал-минимум, определенный в засушливый од, будет иметь очень мало общего с ареалом, определенным в дож- , ливое лето
Наконец, учитывая крайне быструю смену грибов, недолговечность их карпофоров, а также пестроту видов на одной и той же площади, практически очень трудно реализовать действительно объективный учет плодовых тел. Для точной регистрации всех видов в той или иной ассоциации необходимо, очевидно, обследовать большие участки. Производить же сбор мелких, весьма недолговечных базидиомицетов, вроде Mycena, Omphalia и др., на больших площадях для весовых и объемных определений затруднительно, да и едва ли вообще рационально..
На основании всего изложенного мы отказались от использования геоботанических методов в том виде, в каком они применяются для изучения высших растений, и подошли к этому вопросу несколько иначе, базируясь в основном не на учете количества карпофоров грибов, как это предлагает Хефлер (47), а на подробном изучении микофлоры в связи с субстратом. Описание выработанной нами системы приводится дальше.
Вопросы, затронутые выше, касались изучения микофлоры растительных остатков в их пространственном распределении.
Очевидно, одной из существеннейших задач при изучении распада органических веществ в лесу является подробное исследование постепенной смены различных ассоциаций микроорганизмов (считая в том числе бактерии, грибы, простейшие и т. д.), реализующих процесс. Важность таких исследований впервые была отмечена русским микологом Еленевым (15), выработавшим подробную программу для изучения микофлоры древесных остатков. Согласно программе Еленева предлагается провести строгую диференцировку различных растительных остатков по их происхождению и времени образования. В основном Еленев (15) предлагает выделить следующие группы: 1) опавшие листья и траву, 2) сучья, 3) древесные стволы и 4) пни. По времени образования первая группа распадается на листву 1, 2 и 3 года. Остальные древесные остатки (сучья, колоды и пни) разделяются на пять стадий в зависимости от степени их разрушения. Цитированная выше статья представляет для нас большой интерес, так как здесь впервые вполне четко был поставлен вопрос о последовательной смене микофлоры растительных остатков по мере их разрушения. Однако, самый подход к этой проблеме, предложенный Еленевым, носит чисто систематический характер, поэтому он, конечно, не может дать ответа на важнейшие вопросы, возникающие при изучении причинных связей и закономерностей, управляющих процессом разложения растительных остатков и образования различных почвенных разностей.
Как справедливо отмечает и сам Еленев, предложенная их классификация может служить только первой общей ориентировкой при изучении микофлоры древесных остатков. Решающим элементом в появлении тех или иных форм микроорганизмов будут, конечно, те химические изменения, которые происходят в субстрате по мере его разрушения, взаимная конкуренция различных видов, колебания в содержании влаги, возможно, и некоторые другие, неизвестные пока факторы. С нашей точки зрения, рациональное изучение всей проблемы в целом может быть реализовано только на базе широко развернутых экологических комплексных исследований.
Методика
Мы уже указывали, что использовать приемы, применяемые при фитопатологических и геоботанических работах, для изучения мико- флоры, вызывающей разрушение древесиныf возможно только После ДО* ¦ полнительной их переработки сообразно с новыми специальными задачами исследования. Применяемая нами система в основных чертах сводилась к следующему. Предварительно производилось общее подробное исследование микофлоры, развивающейся на древесных остатках в различных типах леса. При сборе материалов проводились детальные наблюдения над распространением того или иного вида* над постепенной сменой грибов в связи с процессом разрушения древесины и т. д. В результате такой работы была получена общая характеристика микофлоры леса, позволяющая судить о грибах, развивающихся в различных ценозах, о причинах накопления хлама, о смене видов и т. д. Для того, чтобы получить более четкое представление об имеющих здесь место количественных соотношениях, мы использовали несколько видоизмененный метод пробных площадей, применяемый при фитопатологических и геоботанических работах. В зависимости от результатов, полученных при общем микологическом изучении леса, в каждом ценозе .выбиралась одна или несколько учетных площадок размером 500 м2 и более, характерных для всего ценоза. На учетных площадках производилось подробное обследование хлама (колод, ветвей и проч.) и подстилки. При изучении хлама мы отмечали характер выпавших колод, причины отмирания деревьев, степень разрушения колод и видовой состав грибов, развивающихся на древесине. Лесная подстилка по своему составу обычно весьма неоднородна: местами превалируют мхи, местами травянистая растительность, иногда же живой покров совсем отсутствует; эта пестрота подстилки не может, разумеется, не сказаться на видовом составе микрофлоры, развивающейся в отдельных ценозах. Однако, при подробном исследовании подстилок всегда можно выделить участки, однородные по своему характеру. Участки эти мы назвали ситуациями. Для характеристики ситуаций брались пробы путем вырезания верхнего слоя подстилки, в форме квадратов, размером 0,25 м2, глубиной 2 см. Пробы в лаборатории разбирались по составу на отдельные фракции (хвоя, корни, ветви и т. д.) вручную или путем просеивания через ряд сит, применяемых при почвенных анализах.
Колоды, границы ситуации и виды грибов, найденных на древесине и подстилке, наносились на специальные карты, что позволяет в известной мере судить о зависимости видового состава грибов от субстрата. Для наглядности на картах даны изображения самих грибов.1
Нанесенные на карты рисунки грибов показывают местоположение мицелиев и распространение их по площади. Если, например, какой-либо вид нанесен на карту в одном и том же квадрате несколько раз, это значит, что мицелий данного гриба охватывает всю площадь квадрата. Если плодоношения нанесены в какой-либо части квадрата, то рисунки также показывают местоположение мицелия. Приблизительное выделение площадей, занятых отдельными мицелиями, возможно в том случае, если они разделены пространственно, если же отдельные мицелии сливаются вместе, то допустимо только говорить об общей площади, занятой мицелием данного вида.
1 При составлении этих карт мы пользовались рисунками из Constantin et Dtifur «Nouvelle Flore des champignons» (49). Размены грибов показаны в масштабах, приведенных в этой работе.
Из сказанного можно видеть, что за основу исследования был принят субстрат, на котором развиваются грибы. Собранные таким образом материалы дают понятие о количестве пней и колод, зараженных тем или иным видом гриба, и о распределении отдельных мицелиев по площади.
Грибы, растущие на подстилке, могут развиваться за счет древесных остатков в последней стадии разложения, за счет мхов, корней или за счет хвойного или лиственного опада. При наших исследованиях мы старались по возможности установить истинную природу субстрата, за счет которого развивается тот или иной вид. Для многих видов это оказалось возможным, для некоторых же требуются дальнейшие, более подробные исследования. При описании микофлоры отдельных ценозов приводится таблица с указанием того субстрата, за счет которого, по нашим наблюдениям, развивается тот или иной вид. Некоторую помощь при определении если не самого субстрата, то по крайней мере породы дерева, с которой связан данный гриб, можно получить путем сопоставления микофлоры различных ценозов. Такие сопоставления сделаны в конце этой главы.
Иногда бывает трудно установить связь между грибом и субстратом. В особенности это относится к последним фазам распада древесины. В этом случае колода обычно покрывается слоем лиственного или хвойного опада и затягивается различными мхами, попадая таким образом под видимый слой лесной подстилки. Плодовые тела грибов, развивающихся за счет таких разложившихся колод, образуются на поверхности подстилки, и поэтому создается впечатление, что они растут на земле. При более тщательном исследовании, однако, можно выяснить истинный субстрат, за счет которого развивается тот или иной вид. Иногда и общеизвестные ксилофаги (вроде опенка) встречаются прямо на земле. Убедиться в природе субстрата, за счет которого развивается этот вид, однако, не трудно, так как в /местах появления опенков под верхним слоем подстилки всегда имеется еще не разложившаяся древесина.
Этот же прием можно применить и по отношению к древесине, находящейся в последних стадиях распада (конечно, в последнем случае связь гриба с разлагающимися остатками не столь очевидна). Здесь, однако, необходимо иметь в виду, что многие виды, растущие обычно на земле, иногда можно встретить и на сильно разложившихся пнях и колодах, что позволяет установить истинную природу гриба. В качестве примеров можно привести Paxillus involutus (Batsch.) Fr, Boletus felleus (Fr.), растущие на еловой древесине, Collybia platyphylla (Pers.) Fr., растущий на осине, Helvella infula (Schaeff.), растущий на березе, и ряд других видов.
Гибель деревьев, а следовательно, и накопление хлама, зависит от различных причин. Ниже дано краткое описание этих причин для различных пород в еловых лесах.
Еще по теме Глава I ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР:
- Г л а в а I ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
- Глава II СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ГРИБОВ И БАКТЕРИЙ СОСНОВОЙ ДРЕВЕСИНЫ
- Обзоры по цитоэмбриологии
- 1.6. Заключение к обзору литературы
- П. Обзор литературы
- 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- Г. Т. Балакай, Л. А. Воеводина, Ю. Ф. Снипич,. Безопасные системы и технологии капельного орошения: научный обзор ФГНУ «РосНИИПМ», 2010
- СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ГРИБОВ И БАКТЕРИЙ ПОДСТИЛКИ
- Глава IV
- Глава I. ДИНАМИКА РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЛОСЯ
- Глава III МИКРОФЛОРА ЛЕСНЫХ подстилок
- Глава IX БАТИМЕТРИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ НАСЕЛЕНИЯ ПЕЛАГИАЛИ
- Глава 2.
- Глава 2.
- ГЛАВА 1.
- ГЛАВА 5
- ГЛАВА 6