Глава III МИКРОФЛОРА ЛЕСНЫХ подстилок

Из работ систематического характера следует упомянуть работы Феер (22, 23) сводку по почвенным грибам Нитгаммера, где есть специальный раздел, посвященный лесным почвам. К этой категории работ относится также ряд исследований по микрофлоре лесных подстилок в различных географических широтах. Ссылки на эти работы помещены в гл. IV, посвященной систематическому обзору выделенных видов. Физиологическая роль отдельных микроорганизмов освещена в исследованиях по грибным микоризам Мелина (44) и его последователей, установивших роль микоризных грибов в питании зеленых аутотро- фов. Что же касается значения микоризы в минерализации лесной подстилки, то этот вопрос совершенно не разработан. Физиология грибов, образующих микоризу на корнях зеленых растений, и вообще высших базидиомицетов, развивающихся на почве, .изучена также очень слабо* хотя указания сделаны рядом авторов (Фальк, Ваксман).

Наиболее интересными в этой области надо считать работы Фалька (21), установившего два типа разложения лесных подстилок — коррозионный и деструктивный и давшего химическую характеристику этих процессов. Стапп и Бортельс (61) провели исследования целлюлозоразлагающих микроорганизмов (грибов и бактерий) в лиственных и хвойных лесах Германии.

Весьма ценными надо считать также исследования по обмену веществ отдельных микроорганизмов. Таковы многочисленные работы Ваксмана (69—75) и его сотрудников, Лизе (37), Нормана (51), Иенсена, Частухина (14, 15), Имшенецкого и Солнцевой и некоторых других. Необходимо, однако, отметить, что большинство исследований по обмену веществ почвенных микроорганизмов и в частности форм, свойственных лесным почвам, ограничивалось лабораторными экспериментами над чистыми культурами.

В работе В. Я. Частухина «Распад растительных остатков в сосновых борах. Макроскопические грибы» (стр. 125) приводится детальное описание микрофлору, развивающейся в сосновых борах разных типов.

Как показали эти наблюдения, формирование микрофлоры в сосновых борах проходит весьма своеобразно.

Основные виды грибов, появляющихся в молодняках, на лесосеках или пожарищах, в течение первых лет обычно тесно связаны с разрушением остатков бывшего ранее на этом месте леса. Здесь появляются Telephora terrestris Ehrh., Flammula corbonatfia Fr., Polystictus perennis Fr., Laccaria laccata Scop.

В этот период начинает развиваться травянистая растительность. После смыкания крон молодняка, вследствие недостатка света под пологом насаждения травянистая растительность исчезает и на почве образуется постепенно слой хвойной подстилки.

Этой фазе свойственна совершенно специфическая флора грибов, большей частью чрезвычайно однообразная по видовому составу, что в значительной степени зависит от условий инспермации. Ведущие виды— обычно Boletus luteus L., Lactarius rufus Scop, и др.

По мере развития соснового насаждения появляются новые виды грибов.

Процесс естественного изреживания способствует увеличению количества света под пологом. Появляется травянистая растительность и одновременно возрастает богатство видового состава грибов, развивающихся на подстилке.

Постепенно наступает вторая фаза грибной флоры, характеризующаяся вытеснением видов грибов пионеров и появлением ряда новых форм, как-то: Boletus subtomentosus Fr., Boletus edulis (Bull.) Fr., Amanita muscaria (L.) Fr.

Дальнейшие изменения микофлоры полностью зависят ©т тех экологических условий, в которых развивается данный тип леса.

На основании этих материалов можно выбрать и те точки, в которых процесс распада растительных остатков протекает в наиболее чистом виде. В первую очередь, очевидно, надо исследовать подстилки наиболее простого и однообразного состава. Такая подстилка, состоящая почти целиком из сосновых игл, образуется в молодых сосновых насаждениях после смыкания крон, до начала энергичного изреживания древостоя.

Помимо опада от существующего насаждения, в молодых сосняках сохраняются остатки той флоры, которая была в данном месте до появления молодых насаждений. Чтобы избежать этого усложнения, мы начали наши исследования в молодых сосняках 30—40-летнего возраста.

В этих условиях процесс изреживания древесины только начался и подстилка сохранила еще свой чисто хвойный характер, в то же время процессы, связанные с разрушением остатков предыдущей ассоциации, уже почти полностью сгладились.

Исследование микофлоры, развивающейся в подстилках такого типа, дает возможность судить о характере микроорганизмов, связанных исключительно с хвойным опадом или, вернее, с разложением хвои сосны.

Чтобы получить общее представление о характере изменений, происходящих в составе микробных ассоциаций после диференцировки сосновых насаждений, когда появление новых элементов — лиственного опада и других растительных остатков — значительно усложняет состав подстилки, нами были взяты также пробы из вполне диференци- Трованных сосновых насаждений, а именно из сложного бора липня- кового.

В этих условиях к хвойному опаду примешивается в значительной степени лиственный опад, что дает возможность проследить за изменениями в составе микрофлоры под влиянием этого фактора. Таким образом мы выбрали для исследования две точки: 1) молодые сосновые насаждения второго класса возраста и 2) сложный липняковый бор.

Прямые наблюдения над лесными подстилками показали, что сочетания подробного описания флоры высших грибов (базидиомице- тов) с культурами на питательных средах с целью выделения микроскопических грибов и бактерий недостаточно для выявления всех организмов, принимающих участие в процессе.

При культурах на искусственных питательных средах ряд форм совсем не развивается или развивается очень медленно. Таковы не только высшие грибы, хорошо учитываемые простым глазом, но и целый ряд видов, главным образом из группы сумчатых, трудно отличаемых невооруженным глазом. Между тем роль этих организмов в процессах минерализации растительных остатков лесных подстилок, повидимому, весьма значительна.

•Для изучения этих видов мы применили следующую систему. Пробы в количестве 10—15 г, взятые из различных мест подстилки, разобранные в лаборатории, просматривались под бинокуляром при 40-кратном увеличении. Таким путем были выделены все элементы, на которых имелись плодоношения грибов. Количество необходимых для такого мезоскопического анализа проб в каждой ситуации определялось на месте путем просмотра элементов подстилки под лупой.