Г л а в а I ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Разложение древесины изучалось с различных точек зрения Приводим краткий обзор важнейших направлений

Первые исследования дереворазрушающих грибов носят морфолого-систематический или общебиологический характер Таковы работы Гартига (8), который еще в 1934 г.

В работах Брефельда (3), Тюбеф (33), Маленковича (16), Рострупа (27), темой которых было исследование главным образом домовых грибов, выделенных из гниющей древесины, подробно изучена физиология также многих дереворазрушающих видов. Исследованиями Фалька (5), Илькевича (И), Макринова (19) были установлены скорость развития мицелия, отношение к температуре, влажности и т. д. для Merulius lacrimans Schum., Coniophora cerebella Schr., Lenzites sepiaria Fr. и др. Исследованию обмена веществ базидиомицетов посвящены работы В. Я. Частухина (40, 41). Физиология и биология грибов, вызывающих посинение древесины, была детально изучена Мелином, Лагербергом, а также Гедгкоком (9) и Лебедевым. Из работ, посвященных отдельным видам дереворазрушающих грибов, следует отметить исследования Мунса (20), посвященное Fomes pinicola Ске., Целлера (39) о Lenzites sepiaria Fr.,Шмитца (31) о Fomes igniarius (L.) Gill и Polyporus volvatus Peck, и др.

Значение бактерий в процессе разложения древесины изучено очень слабо; обычно принято считать, что бактерии не играют существенной роли в распаде древесины, как субстрата, неблагоприятного для их размножения.

В этом направлении наиболее детальные исследования были проведены Шмитцем (30), который не нашел в гниющей древесине целлюлозоразрушающих бактерии, но констатировал ускорение процесса распада древесины при совместном культивировании ряда дереворазрушающих грибов (Pomes ingniarius Cke., Polyporus versicolor Fr., Lenzites sepiaria Fr.) с некоторыми видами сапрофитных/бактерий (Вас.

Химические процессы, протекающие при разложении древесины различными грибами, изучали Лизе (15), Ванин (16), Миллер и Мейер (18) и др.

Были проведены первые опыты по определению потери веса древесины при развитии различных дереворазрушающих грибов. Более детальные исследования Розе и Лиске (28) показали, что при разложении древесины мицелиями грибов увеличивается количество веществ, растворимых в щелочах, и уменьшается количество целлюлозы.

Однако все эти авторы ограничивались изучением лишь первой стадии распада древесины. В природных же условиях древесина, постепенно разрушаясь, в конечном итоге является одним из источников лесного гумуса, и таким образом проблема разложения древесины связывается теснейшим образом с проблемой возникновения различных лесных почв.

Значение микроорганизмов при образовании различных типов почв и, в частности, влияние продуктов жизнедеятельности грибов на процессы подзолообразования было отмечено Вильямсом (38) в его теории генезиса почв.

Одна из первых экспериментальных работ о гумификации древесины была проведена Трусовым (34). Изучая почвенный гумус, Трусов ставил опыты с разложением различных веществ — углеводов, белков, целлюлозы, лигнина. В качестве материала, содержащего большое количество инкрустирующих веществ (лигнин), он брал древесные опилки (стерильные), заражая их почвенной вытяжкой или настоем из гниющего сена. Контрольные опыты были поставлены без участия микроорганизмов.

По наблюдениям Трусова (34), в стерильных условиях древесина только слегка бурела, а затем процесс гумификации быстро приостанавливался; при заражении микроорганизмами процесс гумификации был ясно выражен только в случае развития грибного мицелия. На основании своих опытов Трусов пришел к заключению, что гумификация древесины — биологический прЬцесс, обусловленный жизнедеятельностью грибов. Этот процесс значительно ускоряется в присутствии белков, благодаря развитию гнилостной микрофлоры (бактерий) и выделению аммиака, способствующего гумификации.

Фальк (6, 7), изучавший распад и гумификацию древесины, пришел к заключению о существовании в природе двух типов разложения древесных остатков — деструктивного и коррозионного. При коррозии, вызванной главным образом паразитными грибами, клетки древесины бывают пронизаны густой сеткой грибных гиф, в древесине образуются видимые простым глазом полости в виде линз, штрихов или кацалов. На последней стадии процесса появляются почти белые островки из чистой целлюлозы. В процессе распада древесины наблюдаются несколько (четыре) стадий, характеризующихся постепенным изменением древесины в морфологическом и химическом отношении.

Химические изменения при коррозионном типе гнили характеризуются прежде всего разрушением лигнина. Так, например, в древесине сосны, пораженной Fomes annosus (Fr.) Cke., уже в первых стадиях разложения содержание лигнина уменьшается до 43%, а при окончании процесса составляет лишь 18%. Целлюлоза же, напротив, сперва затрагивается очень слабо и только к концу распада начинает быстро разрушаться: количество ее в конце процесса составляет 25% первоначального.

При деструкции, вызываемой различными сапрофитными грибами, происходит общее изменение объема древесины — образуются щели, и древесина распадается на отдельные кусочки. При сильном разложении продукты распада представляют темную углеподобную массу, превращающуюся в труху. С химической стороны деструкция характеризуется почти полным исчезновением целлюлозы, тогда как содержание лигнина на единицу объема изменяется незначительно. Так, например, при анализе древесины, поражённой деструктивной гнилью (Merulius domes- ticus Falck), количество клетчатки в последних фазах разложения уменьшилось до 5%.

Продукты деструктивной гнили обладают некоторыми свойствами гуминовой кислоты. Растворимость в щелочах, высокая кислотность и т. д. позволяют сделать вывод, что деструктивная гниль представляет один из источников образования в лесных почвах грубого или кислого гумуса, или, как его называют некоторые авторы, сухого торфа.

По мнению Фалька (7), эти два типа процессов широко распространены в природе и наблюдаются не только при распаде древесины, но и при разложении лиственного и хвойного опада. В качестве возбудителя деструктивного процесса при разложении хвои он приводит гриб Coniophora cerebella Schrot., а в качестве примера корриозионного про- цесса Agaricus nebularis.

Работы Фалька (6, 7), обосновавшего теоретически процессы разложения древесины, наблюдаемые в природе, послужили толчком для ряда аналогичных исследований, опубликованных за последнее время.

Дальнейшее развитие биологического направления при изучении образования лесного гумуса, с нашей точки зрения, зависит от некоторого изменения в самом подходе к этой проблеме. Эта проблема должна получить экологическое освещение. В качестве примера можно привести работы самого Фалька (6, 7). Объектами его исследования часто служат виды, в природных условиях не развивающиеся на материалах, с которыми экспериментировал автор. Coniophora cerebella, на- мер, принадлежащий к числу типичных дереворазрушающих грибов, не растет на хвое, на которой в лесу развивается преимущественно Marasmius perforans (Hoffm.) Fr., Mycena vulgaris Pers. и другие бази- диомицеты. р[едостаточпо обосновано с экологической точки зрения противопоставление коррозионного процесса деструктивному, обусловленному развитию различных сапрофитов. Коррозионный процесс наблюдается гораздо реже и не играет существенной роли в разложении органического вещества в лесу.

То же можно сказать о многих других указанных выше работах. Так, Трусов (34), изучая гумификацию древесины, заражал древесные опилки настоем сена или почвенной вытяжкой, т. е. флорой микроорганизмов, не имеющей ничего общего с изучаемым субстратом. Шмитц (30),

стаэя эксперименты по разложению древесины смешанными культурами грибоц и бактерий, применял ряд видов, никогда не встречающихся в древесине (Вас. prodigiosus, Azotobacter). Сказанное позволяет заключить, что эксперименты со случайными видами, выделенными из того или иного субстрата без учета реально существующих в природе взаимоотношений, не могут дать достаточных оснований для правильного понимания динамики процесса.