ПЛОД, ЕГО ОБОЛОЧКИ И ПЛАЦЕНТА

В развитии индивида различают четыре стадии:

1. бластоцисты (пузырька), характеризующейся питанием бластоцисты за счет маточного молока и наличием у нее закладок, типичных для всех позвоночных;
2. эмбриональную (зародышевую) — оформление признаков семейства животных, сопровождающееся интенсивным всасыванием маточного молока и ростом материнской части плаценты;
3. фетальную (плодную) — рост органов, завершение оформления очертаний тела, свойственных данному виду, и питание в результате обмена веществ между кровеносными системами матери и плода;
4. постфетальную — от рождения до физиологической зрелости.

Эмбриональный период обычно заканчивается в первой трети беременности, а у некоторых животных раньше.

При неблагоприятных условиях существования матери рост отдельных органов в фетальный период может задержаться, что приводит к нарушению гармонии в пропорциях организма, обусловливая, например, рождение эмбрионалов (низкорослые, большеголовые индивиды).

В норме рост органов плода зависит от времени и величины закладки органа. Поэтому рост одних органов почти заканчивается в фетальный период, другие же интенсивно растут и в постфетальный период. Так, исследования показали, что длина позвоночника новорожденных составляет

36. 8—38,9 % длины позвоночника взрослых; рост остальной части растягивается на целых 2 года постфетального периода. Длина трубчатых костей новорожденного ягненка достигает 50—60 % длины тех же костей взрослых животных.

Также быстро увеличивается и масса зародыша в эмбриональный и фетальный периоды.

Привитие зародыша. После оплодотворения уже при прохождении зиготы через яйцепровод внутри прозрачной оболочки образуется большое количество клеток (100 и более), которые начинают дифференцироваться (определяться). Вследствие неравномерного деления клеток между трофобластом и эм- бриобластом появляется полость, в которой скапливается жидкость, и зародыш переходит в фазу бластулы (стероб- ластула).

Размножающиеся клетки эмбрио- бласта разрастаются по стенке полости бластулы, в результате чего под трофобластом возникает из эмбриобласта второй слой клеток, формирующих стенку желточного пузырька (энтодермальная полость); одновременно основная масса бластомеров группируется на одном из полюсов и служит зачатком плода. В таком виде через 3—4 дня после оплодотворения зародыш, заключенный в прозрачную оболочку, попадает в матку. Лишь спустя некоторое время (у крупного рогатого скота на 10-й день после оплодотворения) он освобождается от прозрачной оболочки, и трофобластвыполняет роль наружной оболочки. Клетки трофобласта обладают протеолити- ческими свойствами; благодаря им на месте соприкосновения эмбриона со слизистой оболочкой матки ее эпителий расплавляется и превращается в своеобразную молокоподобную массу.

У млекопитающих разных видов про- теолитические свойства трофобласта выражены неодинаково. Так, у приматов они настолько сильны, что в месте имплантации зародыша вследствие растворения эпителия слизистой оболочки образуется углубление, в которое зародыш внедряется. В ответ на раздражение эпителий начинает усиленно размножаться и покрывает эмбрион сверху, в результате чего он полностью погружается в толщу слизистой оболочки. У домашних животных зародыши не проникают в толщу слизистой оболочки.

Для прививки зародыша слизистая оболочка матки должна быть соответственно подготовлена: зародыш задерживается, по-видимому, в участках матки, более благоприятных для его развития. В частности, этим следует объяснить тот факт, что, например, у кобыл при их осеменении в первые дни послеродового периода (до завершения инволюции матки) зародыш обычно не прививается в том роге матки, который служил до этого плодовместилищем.

Протеолитические свойства трофобласта обусловлены действием вырабатываемого им особого трипсиноподобного фермента. В свою очередь, в организме матери синтезируется антифермент, нейтрализующий протеолитические свойства трофобласта.

Развитие плодных оболочек. После освобождения от яйцевой оболочки сте- робластула сильно увеличивается в объеме вследствие накопления в полости желточного пузырька богатой белком жидкости. Эта жидкость, вероятно, впитывается трофобластом из полости матки и служит питательным материалом для эмбриона. Уже в первые недели эмбрионального развития зародышевый узелок обособляется от внезародыше- вых частей плодного пузыря. В последу

ющем благодаря интенсивному размножению клеток трофобласта и как бы вдавливанию обособившейся зародышевой пластинки в толщу плодного пузыря над зародышем появляется складка трофобласта. Дальнейшее нарастание клеток трофобласта приводит к тому, что образующееся вокруг эмбрионального узелка возвышение из складки трофобласта изолирует эмбрион; по той же причине зародышевый участок принимает центральное положение, а складка трофобласта, сходясь над ним, оставляет только маленькое отверстие (пупок амниона); через него зародыш сообщается с полостью матки.

В этот же период на всем протяжении наружной поверхности трофобласта образуется большое количество ворсинок. Каждая ворсинка состоит из эпителиальных клеток и соединительной ткани. После появления ворсинок трофобласт становится прохорионом; когда в ворсинки врастут кровеносные сосуды, эту оболочку называют хорионом. К этому времени полость кишки эмбриона, соединявшаяся с полостью желточного пузырька, частично или полностью изолируется. Пространство между стенками хориона и амниона заполняется тягучей прозрачной жидкостью. В данный период наружная оболочка уже распространяется на значительное расстояние по полости матки, и плодный пузырь, например, теленка достигает длины 30—40 см.

При тщательном осмотре плодного пузыря в нем можно различить следующие части (рис. 46): зародыш, желточный пузырек, околоплодную оболочку, полость околоплодной оболочки, трофобласт (хорион, сосудистая оболочка) в виде тонкостенных слепых мешков, простирающихся в стороны, в рога мат

ки. Вначале слепые мешки заполнены слизеподобной массой — магмой, по- видимому, продуцируемой клетками трофобласта или проникающей из полости матки. Позднее, с развитием зародыша, в полость прохориона врастает мочевая оболочка, замещающая магму, поэтому плод окружен водной, частично или полностью мочевой и сосудистой оболочками.

По данным Л. П. Васильевой и А. Ф. Шапи- лова, у верблюдицы со второй половины беременности выявляется еще одна плодная оболочка, которую авторы, учитывая ее строение и происхождение, назвали эпителионом. Она формируется за счет отслоения эпидермиса со всей поверхности плода (внутриутробная линька) и, видимо, обусловлена специфическими условиями существования этого вида животных.

Водная оболочка (околоплодная, амниотическая оболочка; amnion — чаша) формируется из трофобласта образованием складки и ее отшнуровыванием. Это самая внутренняя оболочка плода: у всех животных она включена в полость сосудистой оболочки. У зародышей крупного и мелкого рогатого скота, свиньи и лошади амнион образуется на 13— 16-й день после оплодотворения. Стенка водной оболочки, окружая плод со всех сторон, в области пупочного кольца сливается с кожей плода, образуя в этом участке отверстие для прохождения пуповины. Заметны беловато-сероватые пятна (бляшки) величиной с булавочную головку или чечевичное зерно, группирующиеся преимущественно возле пуповины. Они представляют собой скопления эпителиальной ткани.

У кобылы водная оболочка тесно срастается с внутренним листком мочевой оболочки, образуя алланто-амни- он. Характерная особенность алланто- амниона однокопытных — обилие в нем мощных толстостенных, преимущественно облитерированных сосудов (рис. 47). Содержимое водной оболочки — слизистая, слегка тягучая жидкость. В начале беременности она прозрачная, позднее приобретает желтоватый, желтый или бурый цвет и к концу плодоношения опять становится светлой, а у коров — мутной. В ней можно найти волосы, чешуйки эпителия, а в случае смерти плода — меконий.

Химический состав амниотической жидкости непостоянен. В ней находили белок, муцин, мочевину, следы кератина, солей, сахара и жира. В этой жидкости содержатся и гормоны.

Данные о морфологии эпителия амниона и ряд экспериментальных исследований, указывающих на различную концентрацию и химический состав амниотической жидкости по сравнению с лимфой и кровью плода и матери даже в отношении таких веществ, как гормоны, свидетельствуют о том, что амниотическая жидкость — результат активной (не простой диффузии, осмоса) секреторной деятельности амниотического эпителия.

У кобылы при беременности 1 мес имеется 40—50 мл плодной жидкости, в

2. мес — 300—500 мл, в Змее—1,2 л, в

4. мес — 3—¦4, в 5 мес — 5—8, в 6 и

7. мес — 6—10, в 8 мес — 6—12, в 9 мес — 8—12, в 10 и 11 мес — 10—20 л.

   10

   Рис. 47. Схема расположения плодных оболочек у плода лошади:

   / — плод; 2— полость амниона; 3 — центральная и 4 — периферическая части пуповины; 5— урахус; 6— пупочные сосуды; 7— полость аллантоиса; 8— алланто-амни- он; 9—алланто-хорион; 10— ворсинки на поверхности хориона

У коровы также увеличивается объем плодной жидкости с беременностью: в конце 1 мес — 30—60 мл, в 2 мес — 200— 450, в 3 мес — 750—1400 мл, в 4 мес — 2—3,5 л, в 5 мес — 4—5, в 6 мес — 4— 7,5, в 8 мес — 8—12, в9 мес — 12—20 л. В первую половину беременности плод свободно перемещается в полости одной оболочки, так как ее размеры увеличиваются быстрее, чем нарастает масса плода. Во вторую половину плодоношения ситуация постепенно меняется: из- за значительного увеличения массы плода слой жидкости между ним и стенкой оболочки сильно уменьшается, что препятствует свободному передвижению плода в полости амниона и он вынужден в конце беременности согнуть конечности и позвоночник, чтобы занимать минимальный объем.

Водную оболочку с ее содержимым можно расценивать как фактор, обусловливающий равномерность давления на все участки нежных тканей развивающегося плода; амниотическая жидкость служит также буфером, смягчающим и предотвращающим механическое воздействие на плод со стороны кишечника матери, а также извне, через брюшные стенки. Эти два момента обеспечивают нормальное формирование органов плода. В то же время околоплодная жидкость ослабляет раздражение матки, вызываемое конечностями плода во время его движений. Она поддерживает равномерное внутриматоч- ное давление, способствует этим нормальному кровообращению в сосудах плаценты и пуповины.

Нахождение в кишечнике плода клеток покровного эпителия и волос свидетельствует о проглатывании околоплодной жидкости плодом для питания и регулирования водного баланса.

У свиней амнион начинает формироваться приблизительно через неделю после оплодотворения яйца. К 17— 18-му дню водная оболочка полностью сформирована и зародыш окружен ею. По мере нарастания сроков беременности установлено следующее содержание жидкости в амнионе: 41—46-й дни 22—

31. мл, 55—65-й дни — 49—82 мл. Количество околоплодной жидкости достигает максимума к 80-му дню беременности, затем с приближением родов снижается. На 41 -46-й дни беременности в ней содержится мочевины 2,9— 5,0 ммоль, а на 55—65-й дни — 4,0—

9. ммоль. В эти же сроки в околоплодной жидкости содержится соответственно хлора 86—107 и 92—93мэкв, натрия 117—135 и 116—121, калия 11,5—22,7 и 7,4—10,4 мэкв. Количество натрия и хлоридов в жидкости амниона сходно с их концентрацией в сыворотке крови свиноматки, а уровень калия аналогичен его содержанию в сыворотке крови плода (У. Дж. Понд, К.А.Хаупт).

Околоплодная жидкость содержит вещества, действующие миотонически. С развитием беременности тонизирующее действие амниотической жидкости увеличивается и достигает максимума ко времени родов. Тонизирующее влияние амниотических вод на мышцы матки объясняется наличием в них многих биологически важных веществ: белков, макро- и микроэлементов, особенно углеводов. Околоплодная жидкость коров —богатейший природный источник наиболее ценных эстрогенных гормонов: эстрадио- ла (самый активный), эстрона и эстриола, каждый из которых оказывает тонизирующее действие на половую систему и весь организм в целом (В. А. Кленов).

Обычно амниотическая жидкость свободна от возбудителей инфекционных болезней. Однако не исключена возможность проникновения микрофлоры и через неповрежденный плодный пузырь. Наконец, околоплодная жидкость играет большую роль при родовом акте, способствуя расширению шейки матки и увлажняя родовые пути.

Мочевая оболочка (аллантоис — allantois; allantoides — колбасовидный) образуется из первичной кишки (мочевого пузыря) зародыша путем выпячивания ее стенки через пупочное отверстие. Аллантоис — моченой пузырь, вышедший за пределы брюшной полости зародыша и распространяющийся между остатком желточного пузырька, водной и сосудистой оболочками.

Содержимое мочевой оболочки — зародышевая моча. Часть мочевой жидкости, возможно, является транссудатом из кровеносных сосудов. Ее физико-химические свойства недостаточно изучены. В мочевой жидкости содержатся мочекислый аммиак и натрий, мочевина, виноградный сахар и соли. Реакция ее у копытных нейтральная или щелочная, у плотоядных — кислая. В мочевой жидкости поросят и телят столько же фолликулина, сколько в моче матери Мочевая оболочка играет большую роль в период развития системы кровообращения плода.

Мочевая оболочка соединена с мочевым пузырем мочевым протоком — ура- хусом. Он отходит от верхушки мочевого пузыря и вместе с пупочными артериями идет к пупочному кольцу. Пройдя его, входит в состав пуповины, на периферическом конце которой, воронкообразно расширяясь, переходит в аллантоис.

У кобылы, ослицы, плотоядных и крольчих мочевая оболочка размещается в виде слепого мешка между водной и сосудистой оболочками, покрывая околоплодную оболочку со всех сторон. В результате такого расположения у аллантоиса различают наружный листок, прилегающий к сосудистой оболочке (алланто-хорион), и внутренний листок, соприкасающийся с водной оболочкой (алланто-амнион). При этом плод, заключенный в алланто- амнион, может свободно перемещаться вместе с последним в полости мочевой оболочки и держится на пупочном канатике, как на ножке. Это обстоятельство предрасполагает к рождению плода в околоплодной оболочке без ее разрыва.

Вначале мочевая жидкость светлая; в дальнейшем она приобретает желтоватый оттенок и к концу беременности становится светло-коричневой. Плотность ее колеблется в пределах 0,85— 1,27. У кобылы в начале жеребости (около 3 мес) количество мочевой жидкости достигает 400—800 мл, к 6—7-му месяцу — 3—6 л, перед родами — 7— 15 л.

У коровы, овцы и козы мочевая оболочка, начинаясь от урахуса, разделяется на два постепенно суживающихся слепых мешка, заключенных в участки сосудистой оболочки, имеющие форму и размеры рогов матки, в которых они расположены. Средняя часть мочевой оболочки прилегает к правой стороне околоплодной оболочки в виде полупрозрачного колбасовидного пузыря, выступающего за пределы водной оболочки и внедряющегося в рога сосудистой оболочки. Здесь она рыхло соединяется с последней и в верхушках рогов сосудистой оболочки, как бы прободая ее, образует постепенно истончающиеся и слепо заканчивающиеся отростки (рис. 48).

Рис. 48. Схема взаимоотношений плодных оболочек теленка (по А. Л. Студенцову):

/ — хорион; 2— аллантоис и мочевая жидкость; 3 — ал- лаито-амнион; 4 - лмнио-хорион, 5 — околоплодная жидкость; 6— печень и сердце; 7— пупочные и плацентарные артерии; 8— пупочная вена; 9—плацентарные вены; 10— граница между частью плодного пузыря из рога-плодовместилища и частью из свободного рога

Количество мочевой жидкости в середине беременности колеблется в пределах 2—4 л; к концу ее за норму считают 4—8 л. У овец и коз количество жидкости к концу беременности составляет 50—500 мл; цвет ее светлее, чем у крупных жвачных.

У свиньи мочевая оболочка по форме и характеру ее связи с околоплодной и сосудистой оболочками близка к аллантоису жвачных. Ее тупые концы равномерно расходятся в стороны от плода; вдоль рога матки на несколько сантиметров выступают за концы сосудистой оболочки, образуя пергаментовидные слепые мешки, через стенку которых просвечивает мочевая жидкость. На этих придатках мочевой оболочки расположены хорошо выраженные перетяжки.

Ко времени родов количество мочевой жидкости уменьшается или она полностью рассасывается.

Сосудистая оболочка (chorion) и плацента. Самой поверхностной оболочкой плода млекопитающих является хорион (см. рис. 48). В начале беременности из трофобласта формируется первичный хорион (prochorion), характеризующийся тем, что на всей его поверхности развиваются ворсинки. Каждая ворсинка состоит из слоя эпителиальных клеток и соединительнотканной основы. С разрастанием аллантоиса, подводящего к хориону сосуды плода, в эти ворсинки врастают конечные артериальные и венозные ветви пупочных сосудов, тем самым превращая отдельные части прохориона в хорион. Следовательно, значительная часть ворсинок прохориона подвергается редукции, а те, в основу которых проникают кровеносные сосуды, образуют плодную часть плаценты (placenta fetalis), предназначенную для соединения со своеобразно измененными участками слизистой оболочки матки, называемыми материнской частью плаценты (placenta uterina).

Плацентой называется комплекс тканевых образований, развивающихся из сосудистой оболочки плода и слизистой оболочки матки для связи плода с материнским организмом, обеспечивающим питание плода. Чем мощнее развита плацента, тем интенсивнее развивается плод. При слабой васкуляризации понижается жизнеспособность плодов, новорожденных, слабо развивается и растет молодняк.

По плаценте при родах можно судить

о              развитии и росте новорожденного, о патологических процессах в матке, о врожденной неполноценности родительских пар, передающих по наследству слабое развитие плаценты, являющейся важнейшим органом плода.

При многоплодной беременности площадь плацентарной поверхности каждого близнеца уменьшается в зависимости от количества развивающихся в матке плодов. Это уменьшение частично компенсируется более мощным развитием плаценты при многоплодной беременности: масса 1 см2 плаценты близнецов больше такого же кусочка плаценты одинцов. Обменные процессы в плацентах при многоплодной беременности выше, чем при одноплодной.

Строение плаценты имеет ряд видовых особенностей. Так, у кобылы хорион представляет собой как бы слепок внутренней поверхности беременной матки. Участок хориона, располагающийся в роге-плодовместилище, как правило, бывает больше, чем в роге, свободном от плода. Наполненный воздухом или жидкостью хорион всегда превышает по объему матку, из которой он извлечен. Это обусловлено наличием на нем большого количества складок, находящихся в тесном контакте со складками слизистой оболочки матки. Внутренняя поверхность хориона сращена с внешним слоем мочевой оболочки; наружная поверхность бархатиста и на всем протяжении равномерно покрыта мелкими, слегка ветвящимися ворсинками длиной около 1,5 мм. Каждая ворсинка состоит из одного слоя эпителия и соединительнотканной основы, в которой заложено по одному артериальному и венозному капилляру.

Для восприятия ворсинок всей поверхностью слизистой оболочки матки образуются углубления (крипты), представляющие впячивание одного слоя эпителия в толщу слизистой оболочки; по данным некоторых авторов, функции крипт выполняют маточные железы.

Расположение ворсинок по всей поверхности хориона позволяет отнести плаценту кобылы к типу рассеянных — placenta disseminata, а по характеру питания рассматривать ее как плаценту эмбриотрофную, так как связь между плодом и матерью осуществляется посредством эмбриотрофа («маточного молока») — секрета эпителия матки, воспринимаемого клетками ворсинок хориона для передачи плоду.

Конечные ветви пупочных сосудов плода отделяются от кровеносной системы матери двумя слоями эпителия (один — хориальный, другой — покровный слизистой оболочки матки), что дает возможность называть такую плаценту эпителиохориальной. Связь между составными частями эпителиохориальной плаценты слабая. При рождении плода ворсинки хориона просто вытягиваются из крипт, не вызывая повреждений слизистой оболочки матки и кровеносных сосудов. Поэтому материнская плацента кобылы относится к типу неотпадающих — p. adecidua.

У коровы сосудистая оболочка имеет вид двурогого мешка. Один из этих рогов, располагающийся в плодо- вместилище, большой, другой значительно меньше. Участок хориона, лежащий в теле матки, уже остальных частей хориального мешка. Внутренняя поверхность хориона жвачных рыхло соединена с водной и мочевой оболочками и легко от них отделяется. Наружная поверхность в большей части гладкая, и лишь в местах соприкосновения с ка- рункулами матки на ней расположены участки плодной плаценты. Каждая

Рис. 49. Схема строения ворсинки хориона

плодная плацента состоит из сгруппированных, сильно ветвящихся ворсин, обильно снабженных кровеносными сосудами; к плаценте подходят крупная артериальная и венозная ветви от пупочных сосудов (рис. 49). Общее количество плацент колеблется от 80 до 100.

Для восприятия ворсин плодных плацент на слизистой оболочке матки развиваются материнские плаценты, представляющие собой разросшиеся маточные карункулы (бородавки) (рис. 50). Во время беременности увеличенные карункулы достигают размеров гусиного яйца и выступают в просвет матки в виде грибовидных, сидящих на ножке образований. Их основная масса сформирована из густой сети кровеносных сосудов. Поверхность материнских плацент покрыта множеством крипт (углублений), в которые входят ворсины плодных плацент. Сильно ветвящиеся ворсины придают плацентам бархатистый вид. Плаценты рога-плодовмести- лища крупнее плацент свободного от плода рога. (Иногда в нем не образуется

Рис. 50. Материнская плацента коровы (карункул)

плацент и хорион располагается только в роге-плодовместилище.) В конце рогов и ближе к шейке матки величина плацент уменьшается.

По строению плацента относится к типу множественных (placenta multiplex). В целом она состоит из большого количества маленьких плацент. По характеру связи ее следует отнести к десмохориальным (соединительнотканным) плацентам, так как эпителий ворсин плодной плаценты прилегает непосредственно к соединительной ткани крипты, не имеющей эпителиального покрова. Такие взаимоотношения создают более тесный контакт между плодной и материнской плацентами и способствуют сращениям и задержке плодных оболочек во время родов.

В карункулах небеременных животных в первый месяц плодоношения железы отсутствуют, но имеются на остальных участках слизистой оболочки матки. Основу карункула составляет тонковолокнистая соединительная ткань, богатая клеточными элементами; его поверхность покрыта однослойным призматическим эпителием.

В течение 2-го месяца беременности в толще карункула появляются трубчатые желёзки. Ворсинки хориона, до этого равномерно покрывавшие его поверхность, начинают разрастаться в месте соприкосновения хориона с карункулом и претерпевают обратное развитие в остальных местах. В начале 2-го месяца беременности с поверхности карункула в соединительнотканную его толщу внедряется эпителий, образующий ряд сплошных тяжей. Затем между клетками эпителиальных тяжей возникают пространства, обусловливающие формирование из этих тяжей своеобразных желез (крипт). К концу 2-го месяца беременности ворсины хориона проникают в просвет желез карункула. Ворсина и ее вместилище покрыты одинаковым по форме однослойным эпителием, среди клеток которого встречается большое количество гигантских, имеющих округлую, слегка овальную форму, и крупные, богатые хроматином ядра. Между клетками ворсины и крипты располагается слой белковой жидкости — эмбри- отроф.

На 3-м месяце беременности крипты сильно разрастаются: они ветвятся и дают своеобразную сеть ходов, сливающихся в более крупные «выводящие» участки. Эпителий крипт становится многорядным и неправильно полиморфным. Крипты достигают основания карункула. Все их ответвления заполняются разросшимися ворсинами хориона. В основе ворсин проходит несколько кровеносных капилляров, образованных сплюснутыми эндотелиальными клетками. Эпителий ворсин отличается большей величиной по сравнению с эпителием крипты.

На 4-м месяце беременности в толще ворсин формируются довольно крупные кровеносные сосуды, ветви которых в концах ворсин превращаются в капилляры. Отмечаются регрессивные явления со стороны карункула, заключающиеся в слущивании эпителия, вследствие чего эпителий в области основа

ния ворсин соприкасается непосредственно с соединительнотканной основой крипты. В дальнейшем регрессивный процесс распространяется и на крипты, периферия которых освобождается от эпителиального покрова.

На 5-м месяце беременности вся поверхность карункула лишается покровного эпителия, больше обнажается поверхность крипты, на значительном протяжении эпителий ворсин прилегает непосредственно к соединительнотканной основе крипты. Наряду с этим в некоторых участках сохраняют свой эпителий и ворсины, и крипты. Профессор Ф М. Лазаренко и др считают, что у крупного рогатого скота типичной смешанной формы — десмохориального и хориоэпителиального типа. Однако на протяжении беременности она изменяется и ни на одной из стадий беременности не может быть отнесена ни к десмо- хориальному, ни к эпителиохориально- му типу.

У верблюдицы сосудистая оболочка такой же формы, как у жвачных, а плацента построена, как у кобылы.

Плацента мелких жвачных относится к типу множественных, дес- мохориальных. Отличия от плаценты крупных жвачных заключаются в том, что ворсины хориона группируются в полушаровидную головку, а карункулы матки образуют в центре углубления с возвышающимися краями для восприятия плодных плацент.

Хорион свиньи имеет форму вытянутого, суживающегося к концам мешка. Как и у жвачных, его внутренняя поверхность соприкасается с водной и мочевой оболочками. У зародыша свиньи уже на 10-й день развития образуется амнион, на 15-й день выявляется аллантоис, который к 20-му дню заполняет почти всю полость хориона. К 30-му дню вся полость хориона занята аллантоисом; на 2-м месяце развития аллантоис прободает хорион. Отростки аллантоиса, освободившиеся в результате прорыва хориона, представляют пергаментовидно измененные оболочки, содержащие мочевую жидкость. Ворсины рассеяны по всей поверхности хориона, как у кобылы, но на отдельных участках они группируются в небольшие пучки, напоминающие миниатюрные плаценты коров (хориальные узелки). Следовательно, по форме плацента свиньи относится к типу рассеянной (некоторые авторы рассматривают ее как переходную к множественной, так как ворсины группируются в маленькие плаценты). По характеру связи материнской и плодной частей плацента свиньи является эпителиохориальной.

Максимальная величина хориальных узелков — в центральной части плодного пузыря; к периферии их размеры уменьшаются, а концы хориона свободны от них. На этом основании хорион подразделяют на «деятельную» и «недеятельную» части и расценивают плаценту свиньи как зональную хориоэпители- альную (Б. С. Волженин) (рис. 51).

У плотоядных хорион напоминает вытянутое образование с тупо оканчивающимися полюсами. Периферические участки хориона свободны от ворсин; последние сконцентрированы только в его средней части, образуя ворсинчатую зону в виде полосы или канальца, опоясывающую плодный пузырь. Плацента плотоядных называется поэтому зональной (placenta zonaria). Она обычно имеет бурый или зеленоватый цвет вследствие отложения били- вердина. При прикреплении плодной части плаценты к материнской эпителий слизистой оболочки матки расплавляется. Ворсины плодной части плаценты, глубоко врастая в толщу слизистой оболочки, прилегают непосредственно к эндотелию сосудов матки. На этом основании плаценту плотоядных относят к эндотелиохориальным. Вследствие тесной связи плодной части плаценты с материнской последняя при родах отрывается (placenta decidua), что сопровождается нарушением целости сосудов слизистой оболочки матки и обусловливает более или менее значительное кровотечение.

У грызунов и приматов плацентарная часть хориона имеет вид диска и называется placenta discoidea. Ворсины плодной части плаценты, врастая в крипты, погружаются в кровеносные лакуны, поэтому плацента грызунов относится к гемохориальным.

В плаценте млекопитающих различают две части: 1) placenta uterina — материнскую и 2) placenta fetalis — плодную.

Материнская часть плаценты может быть:

отпадающей (plac. decidua) — у приматов, грызунов, плотоядных. В процессе прививки зародыша плацентарный участок слизистой оболочки настолько разрушается под влиянием ферментативного действия ворсин хориона, что в результате растворения тканей слизистой оболочки и плотного сращения с ней плацентарной части хориона ворсины плодной плаценты оказываются погруженными в специальные лакуны, в которых циркулирует материнская кровь; в результате такой тесной связи кровеносная система плода приматов отделена от крови матери только структурными элементами ворсин хориона;

неотпадающей (plac. adecidua) — у большинства сельскохозяйственных животных.

По характеру связи плодной и материнской частей плаценты известны следующие формы:

ахориальная (безворсинчатая) (кенгуру, самка кита);

эпителиохориальная (кобыла, свинья, верблюдица);

десмохориальная и эпителиохориальная (корова, овца, коза);

эндотелиохориальная (плотоядные); гемохориальная (обезьяна, крольчиха, морская свинка) (рис. 52).

По расположению ворсин различают плаценты:

plac. disseminata — рассеянная (кобыла, ослица, верблюдица, свинья);

plac. multiplex — множественная (жвачные);

plac. zonaria — зональная (плотоядные);

plac. discoidea — дисковидная (приматы и грызуны).

По характеру питания плода плаценты разделяются на гистиотрофные, при которых плодная часть плаценты всасывает питательные вещества, образовавшиеся вследствие разжижения и растворения тканей ферментами хориона (приматы, кролики, морские свинки, плотоядные), и на эмбриотрофные, когда материнская часть плаценты вырабатывает особый секрет — эмбриотроф (маточное молоко), всасываемый ворсинками плодной части плаценты (однокопытные, жвачные, свиньи).

Взаимоотношения плодных оболочек при многоплодной беременности. У всех животных при многоплодной беременности каждый плод имеет совершенно обособленные водную, мочевую и нередко сосудистую оболочки.

Рис. 52. Схема плацентарной связи у млекопитающих:

/— эпителиохориальная; //—десмохориапьная; III— эндотелиохориальная; IV— гемохориаль- ная; / —эпителий слизистой оболочки матки; 2— эпителий крипты; 3— эпителий ворсины; 4 — сосуды ворсины; 5— сосуды слизистой оболочки матки; 6— лакуны

У коровы при многоплодной беременности может образоваться общая сосудистая оболочка, но с обособленными для каждого плода зонами распространения сосудов, которые, отходя от плода, разветвляются в соответствующих плацентах. Нередко при двойнях сосуды одного плода анастомозируют с сосудами другого плода. Через такие анастомозы органы одного плода могут оказывать эндокринное влияние на развитие другого плода. Поэтому при разнополых двойнях мужской плод родится полноценным индивидом, а у женского плода нередко недоразвиваются половые органы и телочки рождаются бесплодными (фримартины).

У овец и коз при многоплодной беременности общая сосудистая оболочка встречается нередко, но анастомозы отмечаются как исключение, поэтому гермафродитизм или фри мартинизм у овец почти не наблюдается (рис. 53). У коз фримартинизм регистрируется чаще.

Сосудистые оболочки у свиней с увеличением количества плодов начинают плотно соприкасаться между собой, затем вдавливаются одна в другую, но их срастание встречается очень редко. Площадь плацентарной связи у поросят сильно варьирует, и это, безусловно, отражается на росте плодов. Кроме того, развитие зародышей зависит и от размещения их в матке. При скрученности плоды часто погибают вследствие недостаточного питания.

П. Е. Ладан находил по три плода в общем хорионе, но в обособленных амнионах, и только в одном случае встретил два плода 6 общем амнионе (моноамниотическая двойня). Часть плодов, располагающихся в общем хорионе, как правило, погибала. В «многоплодных» хорионах автор находил всегда однополых зародышей.

Уже с первого месяца беременности плодные пузыри по мере заполнения хориона мочевой оболочкой начинают вдавливаться один в другой. Позднее свободные концы аллантоиса иногда почти достигают амниотической оболочки своего соседа, уменьшая этим поверхность деятельности части хориона.

Сосудистые оболочки плотояд

Рис. 53. Схема взаимоотношении сосудов хорионов при тройне у мелких жвачных; цветом выделе иы сосуды среднего плода

ных всегда обособлены и изолированы одна от другой межампуловыми перемычками матки.

Пупочный канатик (пуповина). Пуповина (funiculus umbilicalis) — шнур, состоящий из пупочных сосудов, урахуса и остатков желточного мешка. Различают центральный и периферический отделы пуповины. Центральный отдел заключен в водную оболочку. Он образован двумя пупочными артериями и одной или двумя венами. Рядом с сосудами расположены ножка пупочного пузырька (остаток желточного мешка) и мочевой проток, соединяющий полости мочевого пузыря и мочевой оболочки. Пространство между отдельными элементами пуповины заполнено эмбриональной тканью (вартонов студень).

Периферический отдел пуповины простирается от околоплодной оболочки до сосудистой. Он состоит из делящихся на периферические ветви пупочных сосудов, пупочного пузырька и расширяющейся части урахуса (воронка урахуса), переходящей в мочевую оболочку.

Длина пуповины жеребенка 70—100 см; центральная часть канатика обычно составляет 2/3 общей длины. Между сосудами пуповины (две артерии и одна вена) до самых родов сохраняются остатки пупочного пузырька. Сосуды пуповины по ходу образуют несколько спиралей. В пупочном кольце они так плотно сращены с брюшной стенкой, что во время родов, как правило, обрываются вне брюшной стенки или непосредственно у пупочного кольца.

У телят длина пуповины 30— 40 см; ее центральный отдел утолщен вследствие разрастания примыкающей к нему кожи брюшной стенки. Периферический отдел отсутствует. Влагалище пуповины густо покрыто мелкими эпителиальными ворсинками, придающими его поверхности бархатистый вид. Пупочный пузырек исчезает уже на втором месяце беременности. Сосуды не образуют петель и извивов. По выходу из брюшной полости пупочные артерии обычно соединяются хорошо выраженным анастомозом. В пупочном кольце артерии рыхло сращены с его краями, поэтому при родах они могут разрываться в брюшной полости; культя пуповины может несколько втягиваться внутрь.

В пупочном канатике крупных и мелких жвачных две вены, которые уже в брюшной полости сливаются в общий ствол.

Длина пуповины ягнят и козлят 7—12см.

Длина пуповины поросят 20— 77 см. Во время родов она может вытягиваться почти в 2 раза. Ее основу, как у кобылы, составляют одна вена и две артерии. В последней трети беременности сосуды пуповины часто перекручиваются, делая по 8 оборотов.

Длина пуповины плотоядных варьирует в зависимости от породы. В среднем отношение длины пуповины к длине плода составляет у собаки

1. : 2,4, у кошки — 1:3,1. Урахус к концу плодоношения в большинстве случаев облитерируется.

«Доли» («хлеб плода» «соска», Шрротапев, Ьоотапеэ). В мочевой и околоплодной жидкости жеребят, телят, козлят и ягнят нередко находят лепешкообразные тела желто-бурого или крас- но-бурого цвета различной величины (рис. 54). Снаружи они гладкие, блестящие, с закругленными краями. Поверхность разреза слоистая или гомогенная. Под микроскопом видна мелкозернистая безъядерная структура этих тел. Они возникают из гипертрофированных складок сосудистой и мочевой или сосудистой и околоплодной оболочек. Иногда их можно заметить сидящими на ножке в полости мочевой или околоплодной оболочки; в некоторых случаях отшнуровываются и свободно плавают в жидкости. Существует мнение, что «доли» образуются не из складок оболочек, а путем отложения или нарастания своеобразной массы. Были случаи обнаружения свободных «долей» в ротовой полости плода. Эти образования лишены физиологического значения и представляют собой аномалию эмбрионального развития.

Кровообращение плода. В эмбриональный и фетальный периоды у высших позвоночных животных формируются три системы кровообращения: желточная, плацентарная и легочная.

В начальных стадиях развития вслед за обособлением пупочного пузырька возникает желточное кровообращение, заключающееся в появлении артериальных и венозных сосудов, оплетающих стенку желточного пузыря и собирающихся в более крупные стволы в области пупочного кольца.

Желточный круг кровообращения имеет большое значение для питания плода только у яйцекладущих. У млекопитающих он развит слабо и формируется почти одновременно с плацентарным кругом кровообращения. Последний выполняет функции малого круга кровообращения взрослых индивидов, так как у зародыша легочное кровообращение не функционирует.

Плацентарное кровообращение характеризуется следующими анатомическими особенностями:

1. левая и правая половины сердца не обособлены, а соединяются овальным отверстием (foramen ovale), расположенным между предсердиями; по краям этого отверстия прикрепляется перепончатый клапан, вдающийся в полость левого предсердия;
2. легочная артерия крупным анастомозом (боталлов проток, ductus arteriosus) сообщается с аортой, вследствие чего основная масса крови из правого желудочка поступает в аорту. В нефункционирующие легкие притекает незначительное количество крови;

   от аорты отделяются две пупочные артерии (a. a. umbilicales); они идут по боковым стенкам мочевого пузыря, проникают через пупочный канал, участвуя в образовании пупочного канатика. Располагаясь между аллантоисом и хорио

   Рис. 54. «Доли»:

   1 — жеребенка; 2, Зи4 — телят; 5 — козленка (музей кафедры акушерства КГАВМ)

ном, ветви пупочных артерий подходят к плодной части плаценты (у жвачных — к каждой плаценте) и образуют там густую артериальную сеть, внедряясь конечными ветвями в каждую ворсинку. Артериолы ворсинок переходят в вену- лы; последние, собираясь в более крупные стволы, образуют пупочную вену (v. umbilicalis).

Пупочная вена в составе пупочного канатика проходит в брюшную полость и направляется к печени, где впадает в воротную вену (v. portae).

У жвачных и плотоядных от пупочноворотного венозного ствола отходит дополнительный венозный проток (ductus venosus — аранциев ход), соединяющий пупочную вену непосредственно с задней половой веной (v. cava caudalis).

Наличие провизорных кровеносных протоков обусловливает у плода ряд фи

зиологических особенностей кровообращения:

1. кровь плода, по-видимому, всегда беднее кислородом, чем кровь матери, так как кислород захватывается эритроцитами плода только в ворсинках плаценты;
2. пупочная вена плода несет обогащенную кислородом кровь;
3. в печени кровь пупочной вены смешивается с венозной кровью воротной вены;
4. через овальное отверстие кровь из правого предсердия проникает в левое, смешивается с венозной кровью из легочной вены и попадает в левый желудочек;
5. кровь, проникающая в правый желудочек, сокращением его перегоняется из легочной артерии через боталлов проток непосредственно в аорту. В результате такого перемешивания кровь большого круга содержит мало кислорода и пупочные артерии несут «венозную» кровь.

Кровообращение плода осуществляется по самостоятельной замкнутой системе, изолированной от кровеносной системы матери (рис. 55). Кровь плода не переходит к матери, так же как кровь матери не попадает в сосуды плодной плаценты и плода. Сердце плода работает, как двойной (присасывающий и нагнетающий) насос, поэтому разница между кровяным давлением в артериальной и венозной системах незначительная.

Во время родов, когда пуповина сдавливается или обрывается, плод рефлек- торно делает вдох, одновременно с которым закрывается клапан овального отверстия; таким образом правое и левое предсердия оказываются изолированными.

После рождения провизорные сосуды плода превращаются в связки: из пупочной вены образуется пупочно-пече- ночная связка, из пупочных артерий — пупочно-пузырные связки.

Питание плода. Рост эмбриона и плода исключительно быстрый. Стоит сопоставить микроскопическую величину зародыша лошади или коровы со зрелым плодом массой 30—50 кг, чтобы представить всю колоссальную энергию такого роста. Никогда во всю последующую жизнь рост и прибавление в массе индивида не достигают той интенсивности, которая бывает в эмбриональный и фетальный периоды развития. Эта интенсивность роста может обусловливаться только комплексом совершенных приспособлений как у материнского организма, «поставщика» пластических материалов, так и у растущего «потребителя», унаследовавшего способность к усвоению питательных веществ.

У многих позвоночных животных плод питается желтком яйцеклетки (рыбы, низшие млекопитающие — топо^епШа). У организмов, стоящих на более высокой ступени развития, процесс питания осуществляется частично за счет желтка клетки, но главным образом в результате пластического материала материнского организма благодаря плацентарной связи между плодом и матерью. Чем выше организация животного, тем меньшую роль в питании зародыша играют запасы пластического материала, заложенные в яйцевой клетке. Совершенствование плодоношения происходит в неразрывной связи с изменениями половой сферы самки и с соответствующими вариациями связей между плодом и материнским организмом, направленными к улучшению питания растущего зародыша.

У млекопитающих, в частности у домашних животных, плацентарная связь сводится в основном (с несколькими вариациями) к обеспечению тесных взаимоотношений между кровеносными системами плода и материнского организма.

В первые дни эмбрион млекопитающих развивается за счет запасов цитоплазмы яйцевой клетки. Этим объясняется то, что при интенсивном дроблении в стадии морулы величина зароды

ша не изменяется. И только после исчезновения прозрачной оболочки яйца он начинает быстро расти, черпая пластический материал из материнского организма. С проникновением зародыша в матку образующийся к этому времени трофобласт воспринимает питательные вещества из эмбриотрофа («маточного молока»). Эмбриотроф — секрет слизистой оболочки матки; по одним авторам, он вырабатывается железами матки, а по другим — представляет собой распад клеток крипт, покровного эпителия слизистой оболочки матки и лейкоцитов. Вскоре развивается сеть кровеносных сосудов желточного круга кровообращения; она извлекает питательный материал из желточного мешка и разносит его по всем элементам зародыша.

У грызунов вследствие разрастания желточного пузырька желточное кровообращение превращается в плацентарное. У домашних животных желточное кровообращение не может обеспечить потребность плода в питательных веществах. Эту роль выполняет плацентарное кровообращение, с развитием которого дальнейший рост плода непосредственно обусловливается функциональным состоянием плаценты. Плацента, как провизорный орган, заменяет для плода деятельность целого ряда органов, участвующих в обмене веществ у взрослого животного. Плацентарная ткань представляет собой сложнейший трофический и эндокринный орган. В плаценте функционируют все 11 ферментов гликолиза и 4 пункта сопряжения окисления и фосфорилирования, ферменты белкового и жирового обмена. Многогранные функции плаценты осуществляются не только по законам осмоса и диффузии, но и путем сложных биохимических превращений веществ. По интенсивности биохимического метаболизма плацента близка к печени, а как эндокринный орган — к тканям яичника, семенника, надпочечников взрослого животного.

Плацента выполняет роль легких плода, обеспечивая потребность его в кислороде и выделяя продукты кислородного обмена. В процессе сложных ферментативных реакций в эпителии плацента берет на себя функции кишечника плода, поставляя в удобоусвояемом виде пластические питательные вещества. С участием плацентарной ткани осуществляется белковый обмен плода. В ее ворсинках высокомолекулярные белки посредством ферментов расщепляются на альбумозы, а затем вновь синтезируются по прохождении плацентарного барьера. Плацента вместе с тем и выделительный орган; она освобождает ткани растущего плода от продуктов обмена веществ, накапливающихся в его кровеносном русле. Все эти процессы чрезвычайно интенсивны. Бесчисленное количество ворсинок и крипт создает громадную площадь соприкосновения материнской и плодной плацент, исчисляемую в квадратных метрах и в несколько раз превышающую поверхность тела материнского организма.

Иммунные взаимоотношения плода и матери требуют особого внимания. Известно, что эмбрион или плод чужероден для материнского организма и вызывает у него иммунную реакцию, но, несмотря на это, нормальная беременность не прерывается. Дело в том, что зигота имеет надежную иммунную защиту благодаря прозрачной оболочке, не содержащей иммунокомпетентных структур. В эмбриональный период функции иммунной зоны выполняет трофобласт. Амнион и аллантоис также подключаются к системе иммунной защиты зародыша.

С образованием и развитием плаценты надежность иммунной защиты возрастает, поскольку она является барьером между кровью матери и плода. Важный момент — состояние иммунной толерантности (терпимости), обусловленное преобладанием в крови беременной самки особой разновидности Т-лимфо- цитов, называемых супрессорами (угнетателями), которые подавляют иммунный ответ материнского организма, т. е. выработку эмбриоантител. Однако иммунное равновесие неустойчиво и при действии неблагоприятных факторов (высокий титр эмбриоантител у самки, повышенная проницаемость кровеносных сосудов, нарушение целостности ворсинок хориона) может перейти в иммунный конфликт, вследствие которого эмбрион или плод погибнет (Н. И. По- лянцев).

Плацентарный барьер. Морфологическое строение и функциональная особенность плаценты лежат в основе плацентарного барьера, который имеет важное значение для развития плода и исхода беременности. Под плацентарным барьером понимают избирательные свойства плаценты, обеспечивающие взаимный обмен веществ между плодом и матерью, в процессе которого одни соединения проникают свободно, адругие задерживаются или подвергаются биохимической переработке и только после этого уже в новом, своеобразном состоянии поступают в организм плода. Так, в тканях плаценты могут откладываться некоторые пигменты. Плацента препятствует прохождению микроорганизмов, паразитов, их яиц, но через нее свободно проникают гормоны, некоторые фармацевтические препараты (хинин, салициловокислый натрий, хлороформ, эфир, йодистый калий, мышьяк, фосфор, метиленовая синь, сахар). Плацента чрезвычайно чувствительна к неблагоприятным факторам. Так, вирус болезни Ауески после проникновения в организм беременных крольчих и свиноматок нарушает функциональное состояние плаценты уже через час, вызывая в ней глубокие изменения ферментов нуклеинового обмена. При нарушении плацентарного барьера через него могут проникать высокомолекулярные вещества (молекулярная масса более 350), антигены, бактерии и токсоплаз- мы. Это неблагоприятно сказывается на развитии плода. Следует учитывать возможность отрицательного воздействия на течение беременности загрязнения окружающей среды ядовитыми соединениями вследствие нарушения экологического баланса в природе.

Вещества, не способные к диализу, и коллоиды по достижении плаценты подвергаются, по-видимому, ферментативному воздействию с последующим синтезом и приносятся плоду в новых структурных формах. Витамин С свободно проходит от матери к плоду, витамин А —только тогда, когда он накопится в определенном количестве в плаценте. Плацента таким образом превращается в витаминное депо. Белки, углеводы и жиры, доставляемые кровью материнского организма, в плаценте тоже превращаются в низкомолекулярные соединения и, вновь синтезируясь, поступают в организм плода. Наряду с этим можно допустить, что низкомолекулярные фракции белка (аминокислоты, пептоны) могут без изменений преодолевать плацентарный барьер. У рогатого скота, свиней и лошадей антитела не могут проникать через плаценту. Они поступают к новорожденному с молозивом. У собак и кошек через плаценту к плодам проходит лишь некоторое количество антител, а основная масса их тоже поступает с молозивом.

Функциональное состояние органов плода. Во время фетального развития оно трудно поддается изучению. Однако значительная часть органов плода, как показывает фактический материал, начинает функционировать уже в этот период. Самый деятельный орган зародыша — сердце начинает сокращаться уже в процессе своего формирования. С развитием плода прослушиваются тоны сердца. В остром опыте на 111-й день беременности у свиньи по кардиофонограмме частота пульса плодов равнялась 214—272, а в последнюю треть беременности она достигала в среднем по ЭКГ у плодов овец 172 и у кроликов 169 ударов в минуту. Изменения в деятельности сердца плода коровы с возрастом проявляются увеличением электрической систолы, ускорением частоты сердечных сокращений и их колебаний. Рост частоты сердечных сокращений у плода отмечается также при машинном доении коровы.

Дыхательный аппарат не функционирует, но поверхностные дыхательные движения (не аспирирующие околоплодную жидкость) имеются.

Выявление в кишечнике плода элементов околоплодной жидкости свидетельствует о глотательных движениях. В желудке плодов обнаруживали пепсин и трипсин, в кишечнике — лактазу, энтерокиназу и другие ферменты.

На 4—5-м месяце беременности плод крупного рогатого скота синтезирует ряд ферментов; печень воспринимает от плаценты гликогенную функцию, поджелудочная железа — инсулинную и т.д. Выделение ферментов желудочными железами сычуга начинается с 6— 7-го месяца. Активность ферментов в крови теленка ниже, чем у его матери. У овец активность пищеварительных ферментов увеличивается, а плацентарных ослабевает на 4-м месяце беременности. У плодов всех млекопитающих пищеварительные функции возникают к концу беременности и затем постепенно усложняются. В плаценте и желудке плодов кроликов пепсин обнаружен на 21 -й день, у собак — на 30-й, у свиней — на 45-й, у овец — на 60-й день.

Быстро формируется печень, и она начинает выделять желчь. Образование мекония (первичный кал) и скопление его в прямой кишке — показатель перистальтических движений кишечника. Почки выделяют мочу. Головной мозг, за исключением некоторых центров, в недеятельном состоянии. Рефлекторные движения появляются довольно рано. У кобыл при ректальном исследовании иногда можно ощущать движения плода уже после 3-го месяца беременности.

По мере формирования плода начинают функционировать его эндокринные органы. Эритроциты крови, образующиеся в мезенхиме хориона и желточного пузыря, в начальных стадиях содержат ядра (эритробласты). С развитием печени количество эритробластов уменьшается и у плода оформляется собственная самостоятельная система кроветворных органов.

Надо отметить, что функциональное состояние большинства органов плода имеет второстепенное значение, так как они заменяются единым всеобслуживаю- щим провизорным органом — плацентой.