Динамика популяции. Ее типы и регуляция

Каждая популяция изменяется во времени. Часто наблюдаются колебания общей численности, соотношения самцов и самок, личинок и взрослых, активных и покоящихся стадий.

У многих видов эти колебания могут быть очень большими. Всю совокупность таких изменений называют динамикой популяции.
На динамику любой популяции влияют многообразные факторы, в том числе и известные вам абиотические и биотические, включая внутрипопуляционные. Можно выделить два противоположных ее типа: стабильный и нестабильный. В действительности между ними есть все возможные переходы. Стабильный тип характерен в первую очередь для видов со значительной продолжительностью жизни, низкой средней плодовитостью и выживанием большей части потомков. Резких колебаний численности и других популяционных параметров не наблюдается. Нестабильные популяции характеризуются очень резкими перепадами в численности (в десятки и даже сотни, а иногда и тысячи раз). Нередко они сопровождаются существенными изменениями других параметров.
Этим двум типам популяционной динамики соответствуют две противоположные жизненные стратегии. Основы современных представлений о них были заложены американскими биологами Робертом Мак-Артуром и Эдвардом Уилсоном (Вильсоном). Стабильные популяции свойственны K-стратегам, а нестабильные — r-стратегам. Традиционно используемые для их обозначения буквенные символы по происхождению связаны с уравнением Ферхюльста (см. ниже).
K-стратеги характерны в основном для относительно неизменных или предсказуемых условий, а г-стратеги — для непредсказуемых и очень изменчивых (особенно эфемерных) местообитаний.
Символ K используется для обозначения так называемой поддерживающей емкости среды (или ее «кормовой продуктивности»). Фактически это максимальная численность популяции, которая может поддерживаться равновесно в данных условиях на протяжении ряда поколений. Символ г обозначает врождённую скорость роста популяции, т. е. приращение численности за единицу времени в пересчете на одну особь. Нередко г называют еще и истинной скоростью роста или же мальтузианским параметром (поскольку он входит так называемую модель Мальтуса — см. ниже). Мы еще неоднократно будем к ним возвращаться.
Основные различия между этими жизненными стратегиями

сводятся к следующему:

Примеры видов со стабильными поселениями — разнообразные древесные породы, крупные млекопитающие — слоны, тигры и др. Нестабильные популяции характерны для разнообразных насекомых и грызунов, а также многих

травянистых растений. Между этими двумя крайностями есть полная гамма переходов.
Общую оценку численность вида в каком-то определенном местообитании в некое время t можно получить, используя формулу
Nt = Nt-1 + B - D + C - E,
где Nt — количество особей в момент t; Nt-1 — количество особей в предыдущий момент времени (t-1); B — число особей, родившихся в этот промежуток (рождаемость); D — число погибших за это же время (смертность); C — количество иммигрантов (особей, вселяющихся из других мест обитания) и E — количество эмигрантов (особей, покидающих популяцию) за этот же временной промежуток. Важнее всего установить значения рождаемости и смертности. Последнюю, однако, в природе оценить довольно сложно. В таких случаях используют приближенную величину — разницу между скоростью наблюдаемого изменения численности (R) и рождаемостью (B), т. е.
D = B - R.
Очевидно, что полученные оценки будут примерными, в том числе потому что такой упрощенный метод расчета подразумевает тождественность особей.
Значительный отпечаток на динамику популяции накладывает средняя продолжительность жизни особей и характер их размножения, в том числе когда и сколько раз они способны размножаться. Последнее, в частности, определяет перекрываются ли разные поколения этого вида. Например, у большинства насекомых этого не наблюдается, а у большинства млекопитающих и деревьев перекрытие происходит всегда.
Общая картина динамики численности популяции того или иного вида могут быть представлена в виде кривых выживания. Существует три основных их типа (рис. 11). Кривая типа I (сильно выпуклая) характеризует популяцию, смертность особей в которой очень мала вплоть до достижения ими какого-то критического возраста. Такой тип распределения свойствен многим насекомым, а также более или менее крупным млекопитающим, как правило, K-стратегам. Кривая типа II (диагональ) соответствует постоянной, независимой от возраста, смертности. Это типично для многих рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних трав.

Динамика такого типа также обычна у K-стратегов. Кривая типа III (сильно вогнутая) отражает массовую гибель особей в начальный период их жизни и относительно низкую смертность зрелых особей. Такой тип распределения описан для двустворчатых молллюсков (и нередко поэтому называется «типом устрицы») и в целом характерен для морских организмов с очень мелкими личинками, а также для ряда насекомых. Это преимущественно r-стратеги. В природе мы сталкиваемся со сложными комбинациями всех этих кривых.
Рис. 11. Кривые выживания

Если мы используем очень простую модель (получившую название в честь английского экономиста Томаса Мальтуса)
роста численности популяции и примем, что через некоторые промежутки времени количество особей удваивается (например, обычное деление у простейших) и темпы размножения не меняются, то получим несколько шокирующий результат. Численность популяции будет возрастать резко, даже катастрофически. Это так называемый экспоненциальный рост (рис. 12, б — левая часть кривой):
Nt = N0ert,
где N0 — исходная численность; Nt — численность во время t; e — основание натуральных логарифмов; r — врождённая скорость роста (мальтузианский параметр). Так, если бактерия будет делиться каждые 20 мин, то при сохранении этих темпов через 36 ч ее потомки покроют весь земной шар слоем толщиной 30 см, а еще через 2 ч — 2 м!
В принципе так может нарастать численность любой популяции. При отсутствии каких-либо ограничений на рост численности и неизменности r это изредка может наблюдаться и в природе. Однако, очевидно, что в подавляющем большинстве случаев динамические процессы регулируются тем или иным способом и периоды экспоненциального роста сменяются спадами численности.
В качестве одного из регуляторов динамики популяции может выступать внутривидовая (и внутрипопуляционная) конкуренция. Ее значение резко возрастает, когда какой-либо ресурс (особенно пища) ограничен, а численность претендующих на него особей велика. В результате одна часть популяции выживает и дает потомство, а другая — гибнет. Наглядной моделью этих процессов являются уже обсуждавшиеся кривые выживания (см. рис. 11). При этом естественно меняется и генетическое разнообразие поселения.
В регуляции динамики участвуют и сложные физиолого-поведенческие механизмы. Например, в периоды наибольшей численности у полевок-экономок половозрелость может наступать на 9—11-й месяцы, а в период нарастания численности — уже на 20— 25-й день! В ответ на изъятие части особей популяция может заметно увеличить скорость воспроизводства или количество потомков.

Рис. 12. Динамика роста популяции: а — логистическая; б — J-образная кривая (по Boudhey из Грина и др., 1990)

Динамика популяций каждого вида во многом определяется и случайными процессами, такими как непредсказуемые перемены погоды, других абиотических и биотических факторов и случайные ненаправленные изменения генетического состава популяций (дрейф генов и т. п.). С сокращением численности роль всех этих факторов возрастает.
В природе (и в экспериментах) динамика популяции часто хорошо соответствует так называемой логистической (сигмоид
ной, S-образной) кривой (см. рис. 12, а), предложенной бельгийским математиком Пьером- Франсуа Ферхюльстом. В этом случае характер роста популяции зависит от ее численности. С увеличением последней скорость роста падает, а кривая приближается к K, т. е. к поддерживающей емкости среды, и выходит на плато. Подобный характер роста наиболее типичен для K-стратегов. Логистическая кривая описывается специальной моделью Ферхюльста:

где N0, Nt, r, t — те же параметры, что и в уравнении экспоненциального роста, а K — поддерживающая емкость среды.
Для r-стратегов используется экспоненциальная модель, в которой рост численности не зависит от плотности, но врождённая скорость роста может меняться (см. рис. 12, б). В этом случае кривая (часто ее называют J-образной) состоит как бы из двух экспоненциальных участков. Один из них отражает нарастание численности, врождённая скорость роста здесь больше нуля. Когда популяция в своем росте достигнет некоторой предельной величины (которая может быть больше K) значение r меняется на отрицательное и начинается резкое падение численности популяции. У таких видов периоды нарастания и падения численности чередуются. В результате можно наблюдать очень характерные циклические изменения численности популяции.

<< | >>

Источник: Сергеев М. Г.. Основы экологии: Учеб. пособие. 2005

Еще по теме Динамика популяции. Ее типы и регуляция:

- Геоэкология - Основы экологии - Экологический мониторинг - Экология животных - Экология насекомых - Экология почв и агроэкология - Экология птиц - Экология рыб -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -