Организация популяции

Каждая особь, входящая в состав локальной популяции, может свободно перемещаться (хотя бы на одной стадии жизненного цикла) внутри ее границ. Однако чаще всего конкретные организмы (и даже их потомки) в течение всей своей жизни не выходят за пределы какой-то части локальной популяции.

Это означает, что на самом деле возможности контактов одной особи с другой (в том числе самцов и самок) всегда ограничены, даже в локальном поселении. Поэтому говорят, что каждая популяция имеет пространственную структуру, свойственную только ей.
С течением времени эта пространственная структура меняется. Например, в умеренных широтах наступление холодов у одних животных и растений приводит к гибели большей части особей, у других — к перемещению их в иные районы. Естественно, год от года меняется и численность и другие

параметры каждой популяции. Поэтому говорят и о временной структуре популяции.
Существование внутрипопуляционных пространственных структур определяется в первую очередь тем, что даже самый маленький участок поверхности Земли неоднороден.
Для мелких почвенных насекомых и клещей (меньше нескольких миллиметров в длину) существенными могут быть различия в микрорельефе высотой и шириной в несколько сантиметров (рис. 7). Лось или слон на такие неровности не обратят внимания. За сутки один лось перемещается на километры, а площадь, занимаемая популяцией лосей, оценивается в сотни и тысячи квадратных километров.
В принципе, возможно выдел-ение трех основных типов пространственного размещения особей (рис. 8):
а) равномерного, когда каждая особь удалена от соседней на одинаковое расстояние;
б) случайного, когда распре-деление отдельных организмов определяется чисто статистически, без влияния каких-то факторов;
в) мозаичного, когда особи скапливаются на определенных участках.
Однако это — в теории. В при-роде большинство живых существ распределено мозаично. Прояв-ляться такое размещение может по-разному. Наиболее обычны такие варианты, как ленточное, островное, сетчатое и четковидное распределения.
Наблюдается и временн* е (часто сезонное) расчленение популяции на отдельные части. Так, для многих грызунов (домовая мышь, полевки, сурки) описаны внутрипопуляционные группировки, насчитывающие до нескольких десятков особей.

Рис. 8. Основные типы пространственного размещения особей в популяции (по Шилову, 1997)
Существенно и то, что у многих животных выражена территориальность, связанная с защитой определенного участка от других особей того же вида. Особенно типично это для самцов самых разных групп животных, например, некоторых саранчовых, дневных бабочек, многих птиц и млекопитающих.
Например, занимая определенный участок, самцы бабочки огненного червонца защищают его от приближающихся самцов своего вида и стараются привлечь на него самок. Самцы млекопитающих (вспомните собак) часто метят своими выделениями границы контролируемой территории. Самцы многих птиц активно поют в сезон размножения. Цель этого пения, в частности, состоит в том, что по его слышимости определяется допустимая дальность для соседа. Таковы зяблики, пеночки-веснички и другие виды. Иногда территориальность характерна для целой семьи или стада.
В какой-то степени сходное явление — это регуляция размещения в пространстве растений одного и того же вида с помощью биологически активных веществ, которые многие (если не все) растения выделяют в окружающую среду. Например, шалфей так сильно воздействует на другие растения, что вокруг

его куртин образуются голые участки. Часто подобная регуляция осуществляется более простым путем: многие растения не способны развиваться в тени своих более зрелых собратьев или родителей.
Для особей, жизнь которых недолга, может быть существенна и временная расчлененность поселений. Хотя жизненные циклы таких видов синхронны и разные особи достигают одного и того же возраста примерно одновременно, тем не менее могут быть сбои. Например, потомки одного поколения некоторых видов дневных бабочек могут расходиться по разным поколениям (одно успевает дать потомство до зимы, а другое зимует).
Именно это является исходной причиной существования на одной территории фактически разных популяций одного и того же вида. Это характерно, например, для некоторых рыб с их популяциями разных лет или даже сезонов и для насекомых с длительными жизненными циклами, большая часть которых приходится на личиночную стадию. Так, развитие одного из тихоокеанских лососей — горбуши продолжается два года. В конце концов взрослые рыбы возвращаются в реки, где размножаются и гибнут. Поэтому горбуши, приплывающие в реки по четным и нечетным годам, не скрещиваются и формируют самостоятельные популяции, различающиеся по некоторым экологическим и генетическим признакам. Другой пример — семнадцатилетние цикады в Северной Америке, получившие соответствующие названия от количества лет, занимаемых личиночной стадией. В одном районе часто живут представители нескольких популяций, взрослые формы которых появляются в разные годы и, следовательно, не скрещиваются друг с другом. Тем не менее есть особи, вылупляющиеся не в свое время. Таким путем обеспечивается обмен генетической информацией между популяциями разных лет, хотя в ряде случаев отсутствие или недостаточность обмена генетической информацией может привести к формированию самостоятельных видов.
В состав любой популяции входят особи, принадлежащие к разным полам (у раздельнополых организмов) и находящиеся на разных стадиях жизненного цикла.

Для успешного и длительного существования поселения их соотношение, т. е. половозрастная структура, должно быть оптимальным. Иногда даже говорят о правиле ее стабильности.
Половозрастная структура популяции в первую очередь характеризует такое важное ее свойство, как самовоспроизведение. Более простой структурой обладают популяции

организмов с единственным размножением в течение жизни и отсутствием перекрывания поколений (таковы многие беспозвоночные животные). Наиболее сложна половозрастная структура долго живущих и многократно размножающихся форм, таких как крупные млекопитающие и деревья.
Для большинства живых существ нормальной и не вызывающей беспокойства считается ситуация, когда молодых особей несколько больше чем старых (рис. 9). Очень низкая доля или полное отсутствие молодых особей должны вызвать большую тревогу, так как это означает, что естественное возобновление популяции приостановилось (см. рис. 9, справа). Это особенно типично для сильно нарушенных условий. Соотношение полов также является показателем нормального состояния популяции. Обычно количество самцов и самок примерно равно (см. рис. 9), при этом самцов может быть несколько больше (особенно среди более молодых особей).
Рис. 9. Половозрастная структура различных популяций человека (по Ре- велль, Ревелль, 1994 с изм.)
В общем виде половая структура каждой популяции определяется совокупностью ряда факторов. Так, уже при возникновении зигот (первичное соотношение полов) из-за
существования различных сложных способов определения пола соотношение между самцами и самками может сильно отличаться от 1:1. Например, у небольшого грызуна — лесного лемминга доля самцов может составлять около 25 % Еще большими могут быть колебания во вторичном (у вновь появившихся особей) и третичном (во время наступления половой зрелости) соотношениях полов. В это время часто существены различные экологические факторы.
У многих живых существ поло-возрастная структура включает покоящиеся стадии. Фактически это резерв популяции, своего рода долговременные вложения. Так, в подмосковных лесах на 1 м2 в почвах обнаружено до 750 жизнеспособных семян березы.
Функциональная структура часто тесно связана с половозрастной. В любой популяции (естественно, не находящейся в критическом состоянии) есть явное «разделение труда» между особями. В самом простом виде это определяется ее половозрастной структурой, так как молодые особи в основном накапливают энергию (за счет фотосинтеза или питания), а взрослые — ее расходуют, особенно при размножении. Это особенно типично для животных, а среди них — для форм с хорошо развитыми элементами общественного поведения. Таковы, например, насекомые с полным превращением (жуки, бабочки, мухи и др.), взрослые особи которых часто вообще не питаются.
Довольно обычно выполнение одной из стадий расселительных функций. У многих морских животных такой стадией является личинка, у других — специальное поколение (у ряда кишечнополостных — медузоидная стадия), а у наземных форм (насекомые) расселительной может быть взрослая стадия. У наземных растений пространство часто осваивается с помощью семян, нередко снабженных разнообразными приспособлениями в виде крылаток, парашютиков, зацепок и т. п.
Более четкое функциональное разделение прослеживается у животных со сложным поведением и образующим какие-либо группировки (стаи, стада, семьи) внутри популяции. Но особенно ярко это прослеживается у колониальных форм.
В стаях и стадах четкого функционального деления особей нет. Стая — это временное объединение животных для достижения какой-либо цели. Группировки такого типа очень характерны для рыб, птиц и некоторых насекомых. Стадо же объединяет особей на протяжении длительного промежутка времени или даже постоянно (дикие северные олени, павианы). Входящие в стадо животные выполняют все основные функции вида: питание, размножение, воспитание молодняка и т. п., но есть какая-то особь (или их группа), которая определяет общее поведение группы: направление и скорость его перемещения, выбор места для ночевки или пастьбы и т. п. Чаще всего это наиболее опытная (либо самая сильная) особь. В семьях функциональное разделение более четкое. Так, семьи человекообразной обезьяны — белорукого гиббона — включают самца, самку и воспитываемых детенышей (вплоть до их полового созревания).
Еще более жесткое функциональное разделение характерно для семей общественных насекомых, напоминающих в этом отношении колониальных животных. Такие семьи включают самок, самцов и рабочих (в обычной ситуации не размножающихся) (рис. 10). У термитов рабочие — это личинки, а у перепончатокрылых (муравьи, некоторые пчелы, осы) — особая группа самок. Среди рабочих также могут быть представлены разные функциональные группы, во многих случаях различающиеся по строению. Например, солдаты или своеобразные муравьи-бочки, используемые остальными членами семьи для хранения сладких выделений. В колониях же кишечнополостных функциональная специализация особей может быть настолько большой, что часто такие образования могут рассматриваться как единый суперорганизм).

Рис. 10. Функционально различные особи в семье термитов: а — яйцо; б — младшая личинка; в — ложный рабочий (старшая личинка); г — старшая личинка; д — солдат; е — крылатое взрослое насекомое; ж — царица; з — дополнительная самка

<< | >>

Источник: Сергеев М. Г.. Основы экологии: Учеб. пособие. 2005

Еще по теме Организация популяции:

- Геоэкология - Основы экологии - Экологический мониторинг - Экология животных - Экология насекомых - Экология почв и агроэкология - Экология птиц - Экология рыб -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хзяйство - Собаки - Экология -