5. Динамика биогеоценозов. Сукцессии

Живой покров на нашей планете постоянно меняется. Изменения носят закономерный, направленный характер. Наиболее заметны для человека и поэтому наиболее изучены перемены в наземных экосистемах.

Развитие биоценозов происходит с разной скоростью и по разным причинам. Очень быстро протекают смены на молодых залежах, вырубках, гарях. Медленнее происходят изменения в сложившихся (коренных) биоценозах — дубравах, ельниках, ковыльных и злаковополынных степях. Само появление коренных биоценозов также результат многих смен. Рассмотрим для примера описанный И. Н. Пономаревой (1978) процесс развития растительного покрова при зарастании песчаных наносов на берегах Волга в ее среднем течении.

Первое время песчаные отмели, образованные хорошо промытых! песком, с небольшим заилением в понижениях, вообще лишены растительности. Постепенно водой, ветром, птицами и другим путем на них заносятся семена цветковых растений, набор которых, как правило, пестр и случаен. Первыми здесь поселяются представители сорных трав - череда и некоторые виды из семейства маревььх или другие. Сначала растения разбросаны отдельными экземплярами, без какой-либо закономерности. Они не образуют сомкнутого покроши и между ними практически нет взаимовлияний. Значит, и сообщества как такового еще нет. Этот случайный набор растений, появившихся на голом месте, называется пионерной группировкой. Через некоторое время к ней начинают присоединяться белокопытник шерстистый PetasitesspuriusH, реже, ивы. Белокопытник благодаря длинным корневищам и обильному семявозобновлению вскоре образует сплошные заросли. Его крупные листья, затеняя поверхность почвы,

создают микроклиматические условия, а его опад обогащает скудную почву органическими веществами. Меняя среду, белокопытник создает условия для поселения новых видов, которые в сочетании с доминантам образуют первые очень простые фитоценозы, называемые пионерными сообществами.

Вскоре разрастающиеся между белокопытником ивы образуют густые заросли, и появляется сообщество ивняка с белокопытником. Однако затененный ивами белокопытник начинает чувствовать себя угнетенно и постепенно вытесняется из травостоя корневищными злаками (костер безостый, пырей ползущий, вейник наземный и др.). Таким путем на смену ивняку с белокопытником приходит сообщество ивняка со злаками. В нем уже более разнообразен видовой состав. сложнее строение надземных и подземных частей биогеоценоза. Между компонентами сообщества складываются определенные типы взаимоотношений. Но это еще не установившееся сообщество, оно еще является временным, и в него могут внедряться новые виды.

Если ивняки не вырубаются и в них не выпасается скот, то постепенно в ивовые заросли внедряются древесные виды: на юге это тополь, вяз или дуб, на севере - ольха или осина, затем береза и, наконец, ель. Затененная древесными породами светолюбивая ива отступает и остается лишь на прогалинах да по опушкам, а ее место занимают деревья, теневыносливые кустарники и травы. Так завершается процесс формирования растительного покрова - отпоявившихся на обнаженном месте отдельных экземпляров сорных трав до сложного лесного биогеоценоза с большим разнообразием видов, различающихся экологией и относящихся к различным жизненным формам. В новом сообществе благодаря средообразующей деятельности его населения создается среда, условия которой весьма специфичны и подходят для возобновления видов, из которых состоит сообщество, однако практически исключают возможность внедрения в него новых видов. Такие сложные устойчивые биоценозы называются постоянными, или коренными.

Классическим примером формирования устойчивого биоценоза путем последовательной смены стадий, приводимым авторами многих учебных пособий, служит образование торфяного болота при зарастании озера. Не менее интересно развитие елового леса на бро- шеных землях в северных зонах нашей страны. Постепенно формирующиеся здесь травянистые и мелколиственные биоценозы (березняки, осинники и ольховники) являются промежуточными, временными стадиями, а еловый лес — завершающей, конечной.

В чем же дело? Рассмотрим детальнее. Семена как ели, так и березы легко разносятся ветром и животными на большие расстояния. Попав на слабо задернованную почву (заброшенную землю, как в нашем случае, вырубку или гарь), они начинают прорастать. Однако условия в таких местообитаниях неблагоприятны для прорастающих семян ели и ее всходов. Многие из них гибнут и от бурного развития трав, и под влиянием разлагающегося опада. и вследствие вымокания семян из-за подъема грунтовых вод на гарях, а также из-за обилия минеральных элементов, образовавшихся при сгорании растений. Всходы же березы, прорастающие кучно и производящие сильное аллелопатическое действие на окружающие растения, образуют густую “щетку” и создают затенение почвы. Даже тогда, когда семена березы и ели прорастают одновременно и всходов ели сохраняется достаточно много, березовый лес развивается раньше елового (рис. 518).

Это обусловлено специфическими биологическими свойствами березы. В ранние годы она растет очень быстро, намного обгоняя ель. Ее деревца в 2- 3 года достигают высоты 80-100 см. тогда как елочка в этом возрасте - лишь 5-7 см. К б-10 годам ель достигает только 50- 60 см, березки же этого возраста вырастают до 8-10 м, причем некоторые из них уже плодоносят. В то время как у ели годичный прирост ствола составляет 1 -3 см, у березы он может превышать 1 м. Боковые ветви березы также растут хорошо и быстро. Все это приводит к тому, что кроны отдельных деревьев смыкаются, вследствие чего увеличивается воздействие березы на среду обитания - создается затенение, а вслед за ним изменяется ход температур и режим влажности. Обилие лиственного опада способствует образованию особых почв.

Созданные березой условия оказываются благоприятными для целого ряда видов. Одни из них являются консортами березы, другие могут жить в условиях данного сообщества (злаки лугового ти па, зем - ляника).

Однако как только береза сомкнула кроны и создала затенение, ряд светолюбивых растений начинает выпадать из травостоя, уступая место более теневыносливым. Затенение благоприятно сказывается и на молодых елочках. Приобретя к этому времени уже хорошо развитую корневую систему, они начинают быстро расти. Теперь высота 10-15-летних елей ежегодно увеличивается на 40-6С см. так что к 40-50 годам ель догоняет в росте березу и включается в первый ярус леса. Так на смену березовому лесу приходит смешанный.

Рис. 5.18. Смела березняка ельником (по: Пономарева, 1978)

Одновременно происходит и смена всего населения. Заметно возрастает число видов, сопутствующих ели. Вместе с тем остается еще много видов, существовавших здесь раньше: крот, еж - из животных. душистый колосок, овсяница луговая, ветреница дубравная - из растении. Появляются виды, предпочитающие смешанные леса и избегающие чисто лиственных и чисто хвойных. Иволга, например, типичный обитатель смешанных лесов, питается в основном гусе-

ницами - вредителями лиственных и хвойных пород. Часто встречаются дятлы. Поселяется в смешанных лесах и маленькая оседлая птичка - пищуха. Перепархивая с дерева на дерево, она собирает на их стволах насекомых-вредителей. Пищуха гнездится почти исключительно в дуплах, поэтому появляется в старых березняках и в смешанных лесах, где имеются дуплистые деревья. На высоких старых пнях от сломавшихся деревьев гнездится синичка-гаичка. Обитаютв этих местах заяи-беляк. лесные мыши, рыжие полевки, ласка, белка.

Однако смешанный лес существует сравнительно недолго. Поскольку береза не выносит затенения, она вскоре полностью выпадает из древостоя, уступая место ели.

Весь процесс смены временных биоценозов происходит обычно за время жизни одного поколения мелколистных пород, т. е. за 60- 80 лет. Более быстро, за 40-60 лет, происходит смена ольховых лесов. Иногда же, в силу складывающихся климатических условий, эта смена затягивается на длительный срок, задерживая появление ценного в хозяйственном отношении елового леса.

В рассмотренных примерах развитая растительного покрова на образотвшейся в результате наносов песчаной отмели и на заброшенной пашне мы проследили ряд стадий, последовательно сменяющих одна другую. Эта цепь стадий, т. е. последовательных смен более или менее вы раженных конкретных биспе нозов, называется сущессионным рядом. Сам же закономерный направленный процесс изменения состава сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и с окружающей их абиотической средой называется сукцессией (лат. successio - преемственность, последовательность). Таким образом, сукцессия - это процесс саморазвития сообществ.

Существуют два типа сукцессионных смен: 1) с участием как автотрофов, так и гетеротрофов; 2) с участием лишь гетеротрофов. Сукцессии второго типа осуществляются тол ько там, где создан предварительный запас или происходит постоянное поступление органических соединений, за счет которых существует сообщество гетеротрофов: в сильно загрязненных органическими веществами водоемах, в скоплениях разлагающейся растительной массы, в береговых валах макрофитов, выброшенных морем, в кучах и буртах навоза, компос- тах, в пещерах с гуано летучих мышей.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

, Если сообщество развивается в месте, где ранее уже существовал биоценоз (на гарях, вырубках, залежах и т. п.), то сукцессия будет вторичной. Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Смены, ведущие к восстановлению прежнего состава ценоза, называются демутационными. Восстановительные смены, т. е. еторичные сукцессии, совершаются быстрее и легче, чем экоге- нетические, первичные, так как в нарушенном местообитании обычно имеются богатые жизненные ресурсы. Сохраняется почвенный профиль, семена, зачатки, часть прежнего населения, часть прежних связей. Поэтому вторичные сукцессии приводят к образованию кли- максного сообщества значительно быстрее, чем первичные. Демута- ции никогда не повторяют какой-либо этап первичной сукцессии.

В современных условиях вторичные сукцессии, в отличие от первич' ых, возникают повсеместно. Они развиваются после пожаров, н; юднений, распашки степей, осушения болот, вырубки лесов. Следовательно, в большой степени еторичные сукцессии являются следствием хозяйственной деятельности человека. Рассмотрим процесс восстановления лесного биогеоценоза на месте вырубленного елового леса. В большинстве случаев наблюдается развитие сперва редкой, а затем сплошной поросли и подроста лиственных древес- ныхпороди кустарников- осины, березы, ивы, серой ольхи. Подих пологом подрастают молодые елочки, которые иначе бы погибли от заморозков. С возрастом они перегоняют в росте лиственные породы , потом вытесняют их и в конце концов занимают господствующее

Та блица 5.8

Изменение количества видов и плотности населения гнездящихся птиц

и разновозрастных дубравах (по: Новиков, 1979)

положение. Через 100-150 или более лет восстанавливается типичный еловый лес со свойственными ему составом и структурой.

Аналогично восстановлению елового леса, только значительно медленнее, происходит возобновление вырубленных насаждений дуба, который в первые годы жизни также нуждается в защите от заморозков и солнцепека, эту защиту ему обеспечивают быстро растущие кустарники и древесная поросль.

Параллельно сукцессии фитоценоза происходит также закономерная смена животного населения. Проследим изменение птичьего населения в дубравах разного возраста в Белгородской области (табл. 5.8). На свежих вырубках и в начале их зарастания преобладают немногочисленные представители фауны открытых биотопов. Постепенно увеличивается не только количество видов и плотность населения, но и изменяется его экологический облик - орнитофауна становится все более дендрофильной. Аналогично изменяется состав и численность населения млекопитающих и беспозвоночных, среди которых нарастает число типичных дендрофильных форм. Происходит смена видового состава и численности членистоногих - ксилофагов, населяющих разрушающиеся стволы погибших деревьев; появляются насекомые-некрофаги.

Как явствует из рассмотренных примеров, основной движущей силой сукцессий экосистем служит динамика растительных группировок. Однако иногда такую роль играют животные, вызывающие глубокие изменения всей макросистемы. Причиной тому в ряде случаев служит массовое размножение некоторых видов насекомых или млекопитающих, главным образом фитофагов, вроде сибирского и непарного шелкопрядов, дубовой и березовой листоверток, саранчи, степных пеструшек, обыкновенных полевок и других мышевидных грызунов. Производимые ими повреждения могут иметь такие масштабы, что вызывают глубокие биоценотические перестройки на огромных пространствах и сказываются порой долгие годы.

Массовое размножение сибирского шелкопряда Dendrolimus superans sibirica, наблюдаемое в лесах Сибири и Дальнего Востока, привело к катастрофическим последствиям - уничтожению в XX столетии около 13 млн га высокопродуктивных лесов. Очаги этого вредителя ежегодно охватывают сотни и тысячи гектаров леса. Во время вспышек численности сибирского шелкопряда гусенилы повреждают кедр корейский и другие хвойные породы. Поврежденные хвойные леса становятся очагами стволовых вредителей - короедов, дровосеков, златок, которые окончательно превращают пораженные участки леса в сплошные сухостои, а ленную древесину' погибших хвойных - в дрова. Страшное зрелище представляют такие кладбища погибшего от вредителей леса (Кузнецов, 1997).

В 70-е гг. в северных областях европейской части России произошло необычайное увеличение численности и широкое распространение лося. Это в значительной степени было вызвано широкими вырубками на обширных пространсттах лесной зоны, которые зарастали лиственной и сосновой порослью, представляющей собой превосходное зимнее пастбище. Однако возрастание поголовья лося привело к массовому повреждению поросли и местами даже к гибели подроста сосны, осины, дуба, ивы и других пород, что, конечно же, негативно отразилось на естественном возобновлении и видовом составе лесных насаждений и вызвало глубокие изменения в состоянии и динамике биоценозов.

Однако пагубное влияние животных на среду обитания проявляется на сравнительно ограниченных пространствах, а не в общем биогеоценотическом процессе: экосистемы достаточно устойчивы к зоогенным воздействиям.

Г. А. Новиков (1979) привел интересный пример зоогенной сукцессии в одном из верещатников Ш отландии. В 1890 г. местность, на которой разыгрывались события, представляла собой сухой торфяник с густыми зарослями вереска, где водились шотландские куропатки-граусы, излюбленный объект охоты лендлорда. В 1892-1893 гг. на ней поселилось несколько пар чаек, которых стали охранять и подкармливать. Численность чаек быстро увеличивалась, и в 1904 г. их колония насчитывала 1,5-2 тыс. пар, которые удобряли почву пометом и остатками пищи, утаптывали поверхность земли своими перепончатыми лапами. Кроме того, гигроскопичный строительный материал чаячьих гнезд задерживал дождевую влагу. В результате началось поверхностное заболачивание. Вереск постепенно исчез; его заменили жесткие злаки, обеспечивавшие обильные сенокосы, что весьма устраивало крестьян-арендаторов. Однако сукцессия развивалась дальше. Злаки стали вытесняться ситником, а затем конским щавелем и другими сорняками, которые, к огорчению крестьян, вконец испортили покосы. Численность граусов резко сократилась, а на заболоченных участках появились утки - менее ценный для лендлорда охотничий трофей. Все эти перемены побудили к прекращению охраны чаек идаже к разорению их колонии. К 1917 г. чаекбыло уже нс более 30 пар. Утки исчезли, вновь появились граусы и почти восстановился ландшафт. Но развитие, как известно, идет не по кругу, а по спирали, и в возрожден ной вересковой пустоши стало больше, чем прежде, злаков и остались сорняки как воспоминание о деятельности чаек.

Сукцессии в природе крайне разномасштабны. Можно наблюдать смену видов простейших в баночке с сенным настоем. Можно легко проследить сукцессии в лужах, прудах, в небольших озерах, на стволах упавших или еще стоящих, но уже очень старых деревьев, в пнях, на кротовинах, заброшенных пашнях, насыпях. Наконец, их можно наблюдать на выветривающихся склонах, на болотах, лугах, лесах, засыпанных шлаком и пеплом вулканических склонах. Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов. Более крупные преобразования складываются из более мелких. Сукцессии идут постоянно. И даже в стабильных экосистемах с отрегулированным крутоворотом веществ происходит множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообщества.

Рассмотрим несколько примеровсукцессий, протекающих внутри биоценозов. Очень быстрая смена комплексов организмов происходит. например, в дуплах деревьев. Дупла обладают сравнительно устойчивым микроклиматом. В зависимости от величины, толщины стенок, состояния древесины, т. е. от условий внутри дупла, оно заселяется теми или иными видами. Постепенно, в ходе сукцессий, в дупле формируется своеобразный биоценоз. Если дупло заселяется какой-нибудь птипей, зверьком или крупным животным, сообщество мелких организмов претерпевает коренную перестройку. Вокруг хозяина дупла концентрируются квартиранты, паразиты, симбионты, комменсалы. Между основным обитателем дупла и сопутствующими видами устанавливаются строго определенные количественные пропорции. Вследствие этого равновесия на какой-то период образуется своеобразное кдимаксное сообщество.

Весьма характерные сукцессии протекаютв норах. Пока нора не занята, ее температура и влажность близки к внешним условиям. С появлением “хозяина” в ней создается вполне специфический микроклимат. Кроме основного обитателя или его семьи норовые биоценозы нередко насчитывают до 200 и более квартирантов, связанных с хозяином пространственными либо пищевыми связями. Устойчивый норовый биоценоз развивается постепенно.

Очень хорошо изучены сукцессии, развивающиеся при разложении стволов деревьев. Сначала (втечение первых трех-четырех лет) древесину заселяютв основном насекомые ксилофаги и деревоокрашивающие грибы. Затем появляются дереворазрушающие грибы, увеличивается число ксилофагов и поедающих их хищных насекомых. Вскоре в гниющей древесине поселяются сапроксилофаги. т. е. насекомые, питающиеся гнилой древесиной. Одновременно растет тесло хищников и изменяется их видовой состав. На восьмом-десятом году количество ксилофагов начинает сокращаться, ибо иссякает богатый жизненный ресурс. Соответственно снижается и число хищников. И лишь число сапроксилофагов по-прежнему возрастает. Затем появляются шляпочные грибы. Через 10-15 лет древесина полностью разрушается и специфичный биоценоз исчезает (Радкевич, 1983).              '

Сукцессия биоценоза обрастания. Так как океаны находятся практически в стационарном состоянии и химически и биологически стабилизированы, морских биологов и океанографов экологические сукцессии долгое время не интересовали. Исследование сукцессий началось в основном в связи с нарушениями равновесий, вызванными загрязнением, а также в связи с образованием сообществ обрастаний на различных субстратах, особенно днищах судов и причалах.

Термином обрастание обычно обозначается весь комплекс животных и растений, поселяющихся на искусственных погруженных в море сооружениях. Основными компонентами обрастания являются: усоногие ракообразные (морские желуди), двустворчатые моллюски, гидроиды, мшанки, седентарные многощетинковые черви, губки, оболочники, а также некоторые водоросли. Встречаются в обрастании и подвижные животные: крабы, голожаберные моллюски, эррантные многощетинковые черви, нематоды, гарпактициды, пик- ногониды. Общее число видов животных и растений, зарегистрированных в обрастаниях, достигает 2000.

Качественный состав обрастания .любых субстратов определяется. составом флоры и фауны окружающих районов.

Подавляющее большинство видов животных, обитающих в обрастании. имеюгетадию пелагической личинки. У некоторых массо

вых форм обрастания—двустворчатых моллюсков, усоногих ракообразных - личинки живут в планктоне довольно долго, до нескольких недель. В умеренных широтах размножение организмов обрастания зимой прекращается. Они перезимовывают во взрослой стадии и начинают размножаться весной, с началом развития фитопланктона. Соответственно этому оседание организмов и развитие биоценозов обрастания также носит сезонный характер. Личинки разных видов животных оседают при разной температуре, что определяет очередность появления разных видов в сос таве обрастания и обусловливает сезонность сукцессий обрастания (Зевина, 1972).

Несмотря на сезонные изменения состава сообществ обрастания, их структура всегда характеризуется резким доминированием небольшого количества видов. Доминирующие в сообществах обрастания виды обычно относятся к далеким в систематическом и экологическом отношении труппам (Турпаева. 1967). В подобных сообществах конкуренция за пищу между доминирующими видами отсутствует, и отрицательное воздействие их друг на друга сводится к минимуму.

Примером такой структуры может служить сообщество обрастания, развивающееся на гидротехнических сооружениях на северном побережье Азовского моря. В этом обрастании обнаружено шесть массовых видов: гидроидный полип Perigonimus megas. питающийся преимущественно копеподами Calanipeda aquaedulcis; усоногий рак Balanus improvisus, питающийся фитопланктоном и мелким зоопланктоном; эпибионты гидроида: сувойка Zoothamnion sp. и мшанка Bovcrbankia imbricata, питающиеся, по-видимому, микропланктоном и мелким детритом; хищный голожаберный моллюск Т enellia adspersa и всеядный краб Rhitropanopeus harrisii.

Доминирующим видом биоценоза является гидроид. Второй по массовости вид - балянус. Они оседают обычно в мае и развиваются параллельно. При благоприятных условиях и дсютаточном количестве кормового планктона гидроид уже через месяц образует густой покров над субстратом. Его ветвящиеся столоны прикрывают баляну- сов и закрывают для них доступ к воде и пище, что снижает те мл роста, а позднее и численность популяции балянусов. Вскоре на столонах гидроида развивается сувойка, и угнетение балянусов усиливается. В июне в сообществе появляется те неллия. Она живет на столонах гидроида и питается гидроидом и сувойкой. При низкой численности тенеллии потребности ее в пище удовлетворяются почти исключительно за счет питания сувойкой, которая, таким образом, защищает гидроид от поедания тенеллией. При высокой численности те- неллия не только выедает сувойку. но и подавляет развитие гидроида до такой степени, что отдельные часта колонии лишаются гидрантов, отмирают и отрываются. При этом улучшаются условия питания балянуса. Угнетение гидроида уменьшает площадь субстрата и количество пищи для новых генерации тенеллии, в результате чего часть ее особей вытесняется с колоний гидроида и током воды выносится из сообщества.

В конце июня в сообществе появляется мшанка бонербанкия, которая обрастает столоны гидроида и частично вытесняет сувой ку. В июле начинается оседание личинок краба. Молодые крабы очень прожорливы и быстро растут. Они едятсувойку и мшанку, калянипед, которых отбирают у не успевших проглотить добычу гидрантов, мизид, запутавшихся среди столонов гидроидов, собственную молодь и очень охотно поедаюттенеллию и ее кладки. После появления краба численность тенеллии резко снижается, соответственно снижается и ущерб, наносимый ею гидроиду'. У освободившегося от хищника гидроида снова появляются гидранты, и при осеннем развитии зоопланктона начинается осенний рост и размножение колоний (Турпаева, 1977).