Дополнительные замечания О сукцессиях

Существование термина оправданно только в том случае, когда он является ярлыком для какого-либо явления. Термин «сукцессия» в последнее время начали использовать применительно к любым изменениям, от изменения размерной структуры популяции до изменений, происходящих в геологическом времени, например при превращении рифто- вых озёр в океаны (Старобогатов, 2007).

Очевидно, что при описании изменений размерной структуры популяции или изменений, происходящих в геологическом времени, вполне можно обойтись словом «изменение». Вряд ли следует называть сукцессией и циклические сезонные процессы. Например, ранней весной в лесах до распускания листвы и в степях появляются многочисленные растения-эфемеры, быстро заканчивающие жизненный цикл, после чего их надземные части отмирают и остаются лишь подземные покоящиеся стадии (клубни, луковицы и т. п.). Примером таких эфемеров являются тюльпаны и нарциссы. Говорить о сукцессии здесь нельзя, поскольку из года в год наблюдается одни и те же события, и каких-либо изменений в действительности не происходит. В ботанике для таких явлений есть хороший термин — сезонный аспект.

Особый случай представляют смены сообществ, образованных видами с жизненным циклом, существенно меньшим года.

Наиболее часто термин «сукцессия» используют для смен, происходящих в сообществах. Чтобы разобраться в многообразии возможных смен предложено много классификаций на разных логических основаниях (см., например, Миркин и др., 2002): по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные), по обратимости (обратимые и необратимые), по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные), по происхождению (первичные и вторичные), по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные), по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные), по антропогенности (антропогенные и природные), по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные). По мнению А.П. Шенникова (1964: 319) подобные классификации — это «классификации смен по их причинам». В действительности, как указывает С.М. Разумовский (1999: 345), одни из этих классификаций — это классификации «причин, но не смен», поскольку одно дело причина, вызвавшая процесс, а совсем другое — сам процесс. Связь тут далека от однозначной функциональной. Другие такие классификации делают на основе произвольно выбранных показателей, могущих меняться во время сукцессии.

Рассмотрим в качестве примера подразделение сукцессий на первичные и вторичные, введённое F.

• если в результате воздействия были разрушены и сообщество, и его биотоп, то вторичная сукцессия — это экогенетическая сукцессия, начинающаяся с той точки, которой соответствует степень разрушения биотопа (лес может быть только вырублен или на его месте выкопан пруд), т. е. отлична от первичной только точкой начала, положение которой определяет степень внешнего воздействия.
• если внешнее воздействие привело к разрушению только сообщества, оставив нетронутыми сделанные ими преобразования биотопа (лес вырублен без нарушения почвенного покрова), то в этом случае вторичная сукцессия — это демутационная сукцессия.

Очевидно, что вторичные сукцессии в этих двух вариантах будут разными, и тем более, чем более развиты демутационные сукцессионные ряды в ареале данной ЦС. С другой стороны, в первом варианте первичные и вторичные сукцессии — синонимы. Иными словами, процессы, отнесённые по данной классификации к разным категориям (первичные или вторичные сукцессии), в действительности могут быть как разными, так и идентичными, что говорит о том, что деление сукцессий на первичные и вторичные не выявляет их биологической специфики, является биологически неинформативным. Это, впрочем, и не удивительно, поскольку логическим основанием для деления здесь является не свойства изучаемого процесса, а интенсивность внешнего воздействия, причём интенсивность эта оценивается не по реакции изучаемого объекта на воздействие, а из априорно заданных представлений о том, что такое хорошо, а что такое плохо.

Другой пример: подразделение сукцессий на автотрофные и гетеротрофные.

Представление о том, что P/R=l — это состояние равновесия, является экстраполяцией представлений экологов, изучавших некоторые наземные экосистемы, на всю биосферу. Каждое сообщество при этом отождествляют с закрытой системой, основным, если не единственным, источником энергии в котором является фотосинтез входящих в состав сообщества растений. Между тем любое сообщество — открытое, особенно это относится к водным сообществам, где доля аллохтонного органического вещества, энергию которого использует сообщество, достигает 100%. У водных сообществ за пределами фи- тали (за исключением сообществ хемобиоса) вообще нет первичной продукции. Нередко и в пределах фитали первичная продукция очень незначительна, например, во многих сообществах рыхлых грунтов. Такие сообщества находятся в состоянии равновесия миллионы лет. Поэтому соотношение первичной продукции и дыхания как показатель устойчивости применительно к ним оказывается совершенно не информативным. Теория, применимая лишь к ограниченному числу объектов, не может претендовать на роль общей. Чтобы не менять теорию, такие сообщества часто объявляют неполноценными. С моей точки зрения, странно считать сообщества, населяющие больше половины поверхности Земли, неполноценными. Если уж держаться за представления, описанные Одумом, то придётся отнести к первичным продуцентам любой низший трофический уровень, поставляющий энергию в сообщество, в том числе и потребителей детрита, хотя это и кажется непривычным. Более того, если начать копать глубже, то принятая в настоящее время практика не вполне последовательна. Сейчас к первичным продуцентам относят «автотрофные организмы, в основном зелёные растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ» (Одум, 1986: 29), т.

Некоторые из предложенных классификаций основаны на изменении свойств сообществ (продуктивности, видового богатства и др.), действительно наблюдавшихся в ходе отдельных сукцессий. Эти изменения безосновательно сочли универсальными, несмотря на то, что в ходе других сукцессий те же свойства менялись иначе, порой диаметрально противоположным образом.

Поэтому множественность классификаций сукцессий, проводимых практически по любому из мыслимых логических оснований, оправдана только с точки зрения континуалистов, считающих сукцессии стохастическим процессом конкурентного взаимодействия отдельных случайно обитающих вместе видов, происходящим под действием разнообразных внешних факторов. Очевидно, что, в зависимости от целей исследователя, подобные классификации можно строить на любом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности.

• смены в социалистических странах
• смены в капиталистических странах.

В то же время, очевидно, что подобные классификации мало дают для понимания эндогенной динамики сообществ.

стареющая

культура

добавлена новая культуральная среда I

старая

культура

молодая

культура

Рис. 4.42. Модель сукцессии. По Одуму (1969) из Нинбурга (2005).

С точки зрения изучения динамики естественных сообществ, имеет смысл разделить смены на экзогенные и эндогенные. Движущей силой эндогенных смен является функционирование ассоциаций. Движущей силой экзогенных смен может быть что угодно, кроме функционирования ассоциаций. Термин «сукцессия» целесообразно применять только к эндогенным сменам, экзогенные же смены следует называть просто «сменами». Необходимо подчеркнуть, что булыпая часть внешних воздействий своим результатом имеет ситуацию сходную с той, что встречается или уже встречалась в пределах ареала ЦС. Т. е. экзогенные воздействия искусственно приводят к смене существовавшего в данном месте сообщества другим сообществом этой же ЦС. После прекращения внешнего воздействия начинается эндогенная сукцессия, ничем не отличающаяся от обычной. Так, рубка леса с точки зрения ЦС (судя по её реакции) эквивалентна верховому пожару или ветровалу, хищническая рубка, проводимая с применением тяжёлой техники, с разрушением почвенного покрова — низовому пожару. Экзогенное воздействие может даже совпадать с сукцессией. Так, в сукцессии березняк —gt; ельник выборочная рубка берёзы только ускорит прохождение сукцессии.

Следует также разделять сукцессии в ЦС и смены в группировках видов, в том числе — антропогенных. В ЦС сукцессии — исторически сложившийся жёстко детерминированный процесс. Смены же в группировках — стохастический процесс преобразования одной случайной группировки в другую. Одна из основных ошибок континуалистов — смешивание этих двух принципиально разных процессов и перенесение закономерностей, выявленных на случайных группировках (которые легко воспроизвести в лабораторных условиях), на ЦС (рис. 4.42). Впрочем, некоторые, а, иногда, и многие процессы сукцессий в ЦС и группировках могут совпадать. В то же время между ними имеются и многие принципиальные различия. Возможно, правильнее было бы признать существование двух разделов экологии: экологии природных естественных ЦС и экологии антропогенно модифицированных, созданных или поддерживаемых человеком группировок видов. Необходимо, конечно, помнить, что идеальная ЦС — это предел, к которому стремится биота. Реальные ЦС обладают в той или иной степени чертами группировок и могут возникать в результате эволюционного преобразования группировок и входящих в них ценофобных видов.

Выше много раз был использован термин «ниша» («экологическая ниша»), но не было дано его определение. Термин этот столь широко и давно используют в экологии, да и биологии в целом, что в большинстве случаев смысл его интуитивно ясен. К тому же это понятие обсуждают во всех учебниках экологии, есть даже посвященные этому предмету книги, например, обзор П. Джиллера (1988) «Структура сообществ и экологическая ниша». Всё же, в связи с изложением основ парадигмы структурализма, необходимо подчеркнуть некоторые аспекты этого понятия и обсудить его различия у континуалистов и структуралистов.

Существуют две альтернативных точки зрения на сущность экологической ниши. Согласно одной, ниша является свойством вида (нишу создаёт вид, её занимающий) и не зависит от того, в какое сообщество вид входит, более того, вид может вовсе не входить ни в какое сообщество, но его ниша остаётся неизменной, т. е. ниша — понятие аугоэко- логическое. Такое представление о нише вполне соответствует концепции континуализма. Поскольку в реальной природе вид занимает не всю нишу, были предложены термины «фундаментальная» и «реализованная» ниши (Hutchinson, 1957). Фундаментальную нишу называют также «потенциальная», или «виртуальная».

Согласно альтернативной точке зрения ниша есть свойство ассоциации и вне её не имеет смысла, т. е. ниша — понятие синэкологическое. Такое представление о нише не согласуется с концепцией континуализма (отрицающей реальность ассоциаций), поскольку получается, что ниша есть свойство того, что не существует. В то же время оно соответствует концепции структурализма. Согласно последней, ниши образуются в момент формирования ассоциаций и ЦС. Один и тот же вид в разных ассоциациях занимает разные ниши. Поэтому в любом сообществе всякая ниша — реализованная и другой быть не может. В пределах ЦС один вид может входить в состав разных сообществ, т. е. занимать несколько ниш. Например, сосна, багульник и голубика на северном Зауралье обитают на песках и на олиготрофных болотах (Разумовский, 1968, 2008). Один из обычных видов на литорали северных морей, половину жизни (во время приливов) проводящий под водой — солерос (Salicornia еигораеа, сем. маревые). Тот же самый вид солероса обитает и в пустынях Средней Азии[§§§§§§§§§]. Хотя в обоих случаях местообитания объединяет их сухость (физическая в случае песков и физиологическая в случае олиготрофных болот и литорали), считать, что в этих столь разных биотопах эти виды занимают одну нишу было бы весьма большой натяжкой.

С точки зрения структурализма, разделение ниши на фундаментальную, или потенциальную, и реализованную относится к аутоэкологии и описывает спектр условий, в которых мог бы обитать вид вне ассоциаций (фундаментальная ниша), и те, в которых он действительно обитает (реализованная ниша). С другой стороны, в случае ценофобных видов и реализованная, и потенциальная ниша — понятия аутоэкологические, поскольку и та, и другая есть свойство вида, а не ассоциации, ибо ценофобный вид не входит в ассоциации. Разница потенциальной и реализованной ниш в этом случае лишь в том, что реализоваться потенциальная ниша может только в нарушенных местообитаниях. То есть, смысл понятия «фундаментальная ниша» фактически является синонимом понятия «биология вида», возможно, более правильно им и ограничиться. Смысл же понятия «реализованная ниша» весьма близок к смыслу, который вкладывают в понятие «ниша» те, кто считает нишу свойством ассоциации. То, как виды распределяться по нишам, определяется в процессе формирования ЦС и её развития.

Широко используют также термины «вакантная ниша» «пустая ниша», «лицензия» (Левченко, 1984; Старобогатов, 1984; Левченко, Старобогатов, 1986а,б, 1990). С точки зрения структурализма, о вакантных, пустых нишах можно говорить только при исчезновении одного или несколько видов из уже существующей ассоциации в силу каких-либо причин, поэтому, если уж предлагать для такой ниши специальный термин, то её правильнее называть не «пустой», а «опустевшей». Ниш же пустых изначально быть не может, поскольку распределение доступных ресурсов по нишам производится в процессе формирования ЦС и невозможно представить, что при формировании сообщества, когда происходит специализация видов (разделение ниш), в ЦС будут резервироваться «пустые ниши» под неизвестные виды. В тоже время, поскольку полное использование доступных ресурсов теоретически невозможно, в ЦС всегда есть неиспользуемые (неполностью используемые) ресурсы. Будет ли этих ресурсов достаточно для формирования ниши — дело случая.

Коль скоро ЦС занимает определённое место на поверхности Земли, пространственная (географическая) составляющая есть такое же измерение ниши, как и, например, отношение вида к температуре или место в пищевой цепи. Вне пространства, занимаемого данной ЦС, ниша или отсутствует, или качественно меняется и это необходимо учитывать.