4. Детрит и редуценты
Говоря о продуктивности, мы отметили, что из создаваемой на суше первичной продукции животными потребляется лишь 10%. Все остальное, т. е. примерно 90%, приходится на долю третьей группы организмов, редуцирующих, трансформирующих, разлагающих органическое вещество.
Мертвое органическое вещество экосистемы (за исключением находящегося в растворе) i [взывается детритом. Детрит на суше включает опавшие мертвые листья, образующие подстилку, мертвые стебли и ветви лесного полога, мертвые корни, частицы гумуса в почве и останки животных. В море детрит состоит из остатков планктона и прочих организмов, совместно с находящимися на них и в них бактериями, а также из органического вещества, сорбированного на поверхности мелких частиц и воздушных пузырьков. В прибрежных морских водах детрит представляегсобой в основном остатки отмерших водорослей мелководий и морских трав, сосудистых растений приморских берегов. В озерах и реках большая часть детрита поступает от высших растений, растущих по берегам и на мелководье, и лишь малая доля - от планктона. Масса детрита больше, чем масса живых организмов. В водоемах масса частиц детрита может превышать массу живых организмов в 10 раз и более, а масса растворенного органического вещества может превышать массу детрита в 100 раз. На суше, например в злаковниках. масса остатков отмерших растений сравнима с массой живых трав. В умеренно холодных лесах мас-
оа подстилок на поверхности почвы может соответствовать сумме продукции нескольких лет и составлять 1/5-1/10 от общей живой массы деревьев.
Мертвое органическое вещество является резервом пищи, ожидающим своего использования. Его разложение в результате прямого окисления идет очень медленно, при недостатке кислорода и в отсутствие гетеротрофных организмов может длиться столетиями и даже тысячелетиями, о чем свидетельствует накопление торфа на болотах и сапропелей в озерах.
В умеренных лесах в подстилке формируется сложное сообщество из ногохвосток, клещей, многоножек, других групп, а также бактерий и грибов. Часть этих организмов поедают бактерий и высасывают гифы грибов. Другие питаются тканями отмерших растений, получая при этом немало энергии за счет бактерий и грибов, содержащихся в этих тканях. В то же время эти животные размельчают растительные ткани, делая их более доступными для дальнейшего разложения бактериями и грибами. Установлено, что при наличии препятствия для проникновения в опад животных (например, мелкой сетки) разложение листьев подстилки бактериями и грибами может задерживаться на месяцы.
Детритофагами тропических лесов являются термиты, разлагающие мертвую древесину при помощи симбиотических простейших, опад же листьев в этих лесах используется в основном грибами.
В разложении органики участвуют редуценты: позвоночные и беспозвоночные животные, простейшие, грибы, бактерии. Рассмотрим более детально деятельность отдельных групп гетеротрофов, играющих существенную роль в переработке органики. Среди обитающих в почве низших и высших червей (коловратки, нематоды, люмб- рипиды. энхитриидьт. дождевые черви) самый существенный вклад is разложение органики вносят дождевые черви. Они захваты гают частички опада. лежащие на поверхности почвы, и перегноя почвы, измельчают и перерабатывают их в кишечном тракте. В минерализации органики принимают участие живудцие в кишечниках дождевых червей аммонифицирующие микроорганизмы. Благодаря ихдеятелъ- ностл идет разложение азотсодержащих соединений до аммиака. Переваренная масса в виде копролитов выбрасывается на поверхность почвы. В копролитах содержание кальция и гумуса в 2-2.5 раза выше, чем в основной массе почвы. Выделяя углекислый кальций, черви нейтрализуют кислоты почвы. Кроме того, копролиты в 1.5 раза более водопрочны, чем не прошедшие через кишечник частички почвы. Результатом деятельности червей является также и микродренаж почвы. На лугах с невысокой продуктивностью число дождевых червей
достигает 1,7-2 млн на 1 га. На высокопродуктивных лугах в почве может быть до 7,5-12,0 млн экз. на 1 га.
Решающий вклад в разложение органики вносят грибы и бактерии. Грибы, вырабатывая гидролитические ферменты, способны питаться пектином, целлюлозой и даже лигнином, наиболее трудно поддающимися разложению соединениями. Деструкция лигнина, поступающего на почву главным образом в составе древесины, ведется 6а- зидиальными грибами. Грибы разлагают в несколько раз больше органического вещества, чем потребляют. Грибы и бактерии в совокупности способны разлагать любые органические соединения л даже минералы. В аэробных условиях целлюлозу разлагают грибы и бактерии, в анаэробных условиях - бактерии (Ипатов, Кирикова, 1997). Разложение завершается образованием углекислого газа и воды.
Если конечным результатом деятельности грибов являются органические кислоты, т. е. разложение не доходит до конца, то бактерии разлагают органические соединения до полной минерализации. Крахмал разлагается внеклеточными микробными ферментами. Деструкцию гемицеллюлозы осуществляют грибы и бактерии.
Растения не усваивают свободный азот из атмосферы, доступными для них являются растворимые соединения азота - аммиак, нитриты, нитраты. Из общего потребляемого растениями азота на долю фиксированного в атмосфере (в результате электрических разрядов или вулканических процессов) приходится 0,01%, на связанный свободноживугцими микроорганизмами — 2%, бактериями-сим- бионтами - 33%, остальную часть азота, т. е. примерно 65%, растения получают из разлагаемого органического вещест ва.
При разложении азотсодержащих органических соединений (белков, мочевины, хитина, нуклеиновых кислот и др.), т. е. аммонификации, осуществляемом микроорганизмами, происходит выделение свободного аммиака как конечного продукта. Вначале же они гидролизуются при участии соответствующих ферментов до более простых соединений, используемых клеткой в процессе метаболизма. Микроорганизмы, участвующие в аммонификации белков, называются гнилостными, мочевины - уробактериями.
Разложение белковых веществ. Белки - основная масса протоплазмы клетки. Попадая с отмершими остатками организмов в почву или водоемы, они подвергаются воздействию аэробных и анаэробных бактерий и грибов. Существует большое количество микроорганизмов, образующих протеолитические экзоферменты, которые производят гидролиз пептидных связей в белковой молекуле. Гидролизовавшаяся часть белка поглощается микроорганизмами и подвергается внутри их клеток воздействию ферментов пептидаз с образова-
нием аминокислот. Аминокислоты расщепляются далее или идут на синтез клеточного бе.лка. Распад аминокислот происходит как внутри клеток, так и вне их и приводит к дезаминированию, т. е. образованию аммиака.
При распаде белка в аэробных условиях происходит полная минерализация белковых соединений с образованием в качестве конечных продуктов углекислого газа, аммиака, сульфатов и воды. В анаэробных условиях помимо этих веществ образуются амины, органические кислоты, меркаптаны, сероводород.
Расщепление нуклеиновых кислот РНК и ДНК происходит под влиянием ферментов дезоксирибонуклеазы и рибонуклеазы, синтезируемых некоторыми грибами и бактериями. Конечным продуктом распада РНК и ДНК являются аммиак и органические кислоты.
Разложение мочевины. Мочевина и мочевая кислота широко распространены в природе. Все животные земного шара и человек производят в год несколько десятков миллионов тонн мочевины.
CO(NH,)2 + 2Н,0 -э (NH4),COv
Углекислый аммоний не устойчив, он разрушается с выделением аммиака:
(NH4),CO. -э 2NH3+ С02 + Н30.
Аммонификация хитина. Хитин, являясь сложным азотсодержащим полисахаридом, относится к очень стойким органическим соединениям. Он входит в состав клеточных оболочек микроорганизмов, панцирных покровов насекомых, ракообразных. После их отмирания в почве или воде хитин может разлагаться некоторыми бактериями и актиномицетами. выделяющими фермент хитиназу. С ее участием и происходит гидролиз хитина с образованием аммиака и растворимых сахаров: 3*0,,N4 + 7Н,0 = 4CeH110,NH, + 4СН3СООН;
4C6Hn05NH, + 4H20 = 4C6H1206 + 4NHr
Образовавшийся в результате разложения азотсодержащих соединений аммиак частично потребляется растениями, частично вымывается. но главным образом используется другой группой микро-
организмов - тарификаторами. Как мы уже отмечали в разделе "Хемосинтез"’ данной главы, нитрификация идет последовательно с образованием сначала нитритов, а потом нитратов в аэробных условиях. Нитрифицирующие бактерии - облигатные аэробы. На первом этапе нитрификации нитрозные бактерии (из которых наиболее изучен род Nitrosomonas) в целях получения энергии для ассимиляции 1,5 г СО,и создания ! г микробной плазмы окисляют 20 г аммиака и образуют 56 г азотистой кислоты:
2NH3 + 302 = 2HNO,+ 2Н,0+ 158 кил.
Из микроорганизмов, окисляющих нитриты в нитраты, наиболее исследован род Nitrobacter. Окисление азотистой кислоты в азотную также сопровождается выделением энергии:
2HNO, + 0,= 2HNO, + 48 кал.
1 3
В этом случае для построения 1 г органического вещства мик- робных тел окисляется 72 г HNО, и образуется 96 г HNO,.
Наряду с нитрифицирующими автотрофными бактериями окисляют аммиак и ряд гетеротрофных бактерий. Кроме того, нитрификацию довести до конца способен гриб Aspergillus flavus. В условиях, неблагоприятных для развития нитрифицирующих автотрофных бактерий, нитрификаторы-гетеротрофы. по-видимому, главенствуют].? процессе нитрификации.
Образовавшиеся нитраты поглощаются растениями. Часть их вымывается из почвы, другая — восстанавливается до молекулярного азота. Денитрификация осуществляется как микроорганизмами-де- нитрификаторами (Pseudomonas, Micrococcus, Bacillus), так и химическим путем, в целом реализуясь в виде следующего процесса:
2HNO, -gt; 2HNO, -gt; 2HNO -gt; N2.
Реакция восстановления нитратов до свободного азота выглядит так:
4KNO, + 5СН20 = 2К,С03 + 3C02 +5Н20 +2N2t.
Истинные денитрификаторы - анаэробы. Они используют нитраты только в отсутствие О, при большом избытке легкодоступного органического вещества, выделяя фермент нитратредуктазу. Восстанавливаю!' нитраты до газообразного азота и некоторые автотрофные (Thiobacillus denitrificans) и фототрофные (Rhodopseudomonos sphaeroides f. denitrificans) бактерии. Молекулярный азот поступает в
атмосферу и частично вновь включается в биологический круговорот азотфиксирующими организмами (Глазовская, Добровольская, 1984).
Важной составной частью детрита являются экскременты. Детрит, частично разложившийся, поедается животными, которые используют в нем часть мертвого органического вещества и клетки редуцентов, остатки же выделяют в виде экскрементов. Бактерии и грибы вновь заселяют эти остатки и продолжают разлагать органическое вещество. Экскременты могут поедаться также другими организмами, использующими ценные пищевые остатки.
Таким образом, бактерии, грибы и животные тесно переплетены в детритные пищевые цепи. Поскольку в детритных цепях животные сотрудничают с бактериями и грибами, значения терминов “кон- сумент” и ''редуцент” здесь несколько размываются (поэтому-то и употребляютпонятие ‘Тетеротроф”). Следовательно, точнее говорить о трех взаимосвязанных и взаимопроникающих группах: консумен- тах живых тканей, детритных консументах (включая животных, поедающих трупы и питающихся бактериями и грибами) и редуцентах как обеспечивающих разложение (гнилостные бактерии и грибы). Процессы разложения детрита завершаются минерализацией - разрушением органического вещества до неорганических соединений, которые возвращаются в среду сообщества.
Итак, в природных сообществах имеются три главные группы организмов - производители органического вещества, его потребители и разрушители. Эти три группы, соответствующие в общем продуцентам, консументам и редуцентам, представляют и три главные линии эволюции, три типа организации живой материи, эволюционировавшие в соответствии со способом питания. Растения питаются в основном за счет фотосинтеза, их высшие формы имеют листья или пластинки как органы фотосинтеза. Листья прикрепляются к стеблям, которые растут из корней или других органов, обеспечивающих прикрепление к субстрату и (у сосудистых растений) поглощение воды и минеральных элементов; сосудистые ткани транспортируют вещества между' этими органами. Животные питаются, в основном заглатывая пищу, переваривая и усваивая ее внутри (а иногда и снаружи) своего тела. Поэтому их организация эволюционировала в направлении дифферетщиащш как пищеварительного тракта и экскреторной системы, так и сенсорной, нервной, мускульно-мышечной и скелетной систем, обеспечивающих подвижность и возможность добывания пищи. Сапробы питаются путем абсорбции растворенной пищи, поэтому им необходимо увеличение поверхности поглощения. Однако, за исключением репродуктивной системы, они мало нуждаются в любых других изменениях. Основные типы организации, возникшие в процессе эволюции сапробов, - это однокле-
Рис. 5.17. Упрошенная схема круговорота вещества в экосистеме (по: Уиттекер, 1980)
точные бактерии и дрожжи, низшие грибы и мицелий высших грибов с сетью протоплазматических нитей, или гиф.
Функциональные царства не идентичны царствам в систематике, но они в значительной степени предопределяют их эволюцию.
Из трех функциональных групп редуценты наименее заметны. Их биомасса мала, однако продукция намного превышает продукцию консументов. Редуценты через ряд реакций трансформируют очень большую массу органического вещества до неорганических остатков. Этим путем они возвращают во впештпою среду сообщества в виде тепла энергию фотосинтеза, содержащуюся в разрушаемом органическом веществе. Следовательно, редуценты выступают как важнейший компонент одного из наиболее общих признаков экосистемы -- потока энергии.
На рис. 5.17 поток энергии изображен обобщенно и упрощенно. Сообщество, как и организмы, является открытой энергетической системой. Благодаря непрерывно поступающей энергии фотосинтеза рассеивающаяся в процессе дыхания и жизнедеятельности энергия возмещается и система не перестает функционировать. Если усваиваемая энергия превышает рассеиваемую, то запас биологически полезной связанной энергии органического вещества в сообществе увеличивается, как увеличивается и его биомасса, и сообщество растет (например, в случае с сукцессиями). Если потери энергии пре- вышаютее поступление, сообщество разрушается. Если поступление и рассеивание энергии сбалансировано, то сообщество устойчиво, что характерно для юшмаксовых сообществ (см. сукцессии).
\
Редуценты являются важнейшим звеном и в другом процессе, определяющем признаки экосистемы, - в обмене веществом между сообществом и внешней средой (рис. 5.17). Разлагая органическое вещество, редуценты возвращают неорганический материал, включающий элементы минерального питания, в среду (в почву или в воду), из которой растения вновь извлекают их и таким путем вовлекают в новый цикл обмена. Следовательно, редуценты играют главную роль в замыкании цикла элементов питания и поддержании продуктивности на относительно высоком уровне, основанном на этой циркуляции.
Еще по теме 4. Детрит и редуценты:
- Гетеротрофы Фитофаги и скоблильщики
- Детритофаги
- Биофильтрация и ее экологическая роль.
- Закономерности распределения гетеротрофных сообществ
- Коловратки
- Черви
- 2 2 3. Почва как среда жизни
- Потребители донных органических отложений.
- ПОЧВЕННЫЕ ЖИВОТНЫЕ
- 16.1. БИОГЕОЦЕНОЗ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОГО УРОВНЯ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ