Структура и динамика экосистем

В пределах биосферы можно различать отдельные функциональные единицы (экосистемы), где в отношениях между отдельными видами, а также между организмами и неживой (косной) средой наблюдается динамическое равновесие или по меньшей мере тенденция к его установлению.

Травяные пастбища, пресные озёра или коралловые рифы представляют собой примеры наземной, пресноводной и морской экосистем. Все входящие в них виды животных как гетеротрофы живут за счет органического вещества, образуемого автотрофными растениями. С функциональной точки зрения в каждой экосистеме присутствуют че-

Рис. 172. Схема потока энергии в экосистеме. Поток энергии уменьшается примерно на два порядка на первом трофическом уровне и примерно на порядок на следующих уровнях. Указано направление переноса вещества между продуцентами и первичными консументами (биогеохимические циклы, ср. рис. 174). Д-энергозатраты на дыхание, Сп-поглощенная световая энергия, С-падающая световая энергия, Сн-непоглощенная световая энергия, Н-неиспользованная энергия, По-общая продукция, Пч1 чистая первичная продукция (нетто), П2 3- продукция уровней консументов, ЗЭ-запасенная энергия, Т-потери энергии с
теплом (по Odum)

тыре главных компонента: абиотические вещества, продуценты (авто- трофы), консументы (гетеротрофы) и деструкторы (организмы, потребляющие детрит, а также редуценты-минерализующие органику бактерии и грибы). Как бы ни были различны наборы видов и жизненных форм в отдельных экосистемах, всегда в принципе можно проследить одинаковую функциональную взаимосвязь четырех этих компонентов: энергия всегда переходит от более высокого уровня питания-так называемого трофического уровня (например, автотрофного)-к более низкому (например, гетеротрофному). Если выражать общую биомассу каждого трофического уровня в килокалориях на квадратный метр (тепло, высвобождающееся при сжигании всех составляющих данный уровень организмов), то при переходе от одного уровня к другому поток энергии будет измеряться в килокалориях на квадратный метр за единицу времени. Определив потоки энергии в данной экосистеме, можно видеть, что при переходе от одного трофического уровня к следующему эти потоки всегда уменьшаются (рис. 172).

Рис. 173. Годовая чистая продукция (П) и затраты на дыхание (Д) в морских, пресноводных и наземных популяциях животных. Значения Д и П получены путем измерений на отдельных особях с последующим пересчетом на приблизительную плотность их популяций (биомассу) (ккал м_2тод-1). Сплошная прямая регрессии (черные значки) пойкилотермные животные: ¦ аннелиды, ¦-моллюски, • -членистоногие, А-рыбы; пунктирная прямая регрессии (белые значки)-го- мойотермные животные: ©-птицы, О-грызуны, ?-хищные, А-копытные, О - хоботные (по McNeill, Lawton)

Так, 95-99% энергии солнечной радиации, поступающей в атмосферу, непосредственно переходит в тепло. Только половина оставшейся лучистой энергии поглощается растениями и в результате может быть превращена в химическую энергию. От этой общей первичной продукции автотрофов после вычитания части энергии, расходуемой самими растениями прежде всего на дыхание, остается чистая первичная продукция, которая в качестве запасенного органического вещества потенциально может быть использована гетеротрофными первичными консументами (растительноядными организмами). В лучшем случае она составляет 90% общей первичной продукции. Далее по пищевой цепи, продолжающейся от первичных к вторичным консументам (плотоядные организмы, или хищники), а иногда к третичным, четвертичным консументам и т. д., в качестве чистой продукции передается примерно 40-60% общей продукции предыдущего уровня. Экологический коэффициент полезного действия намного ниже, чем при мышечной работе или функционировании технических систем (с. 169). Он определялся как при оценке продуктивности в естественной экосистеме, так и в лабораторных модельных исследованиях; например в культуре, включающей водоросли Chlamydomonas (продуценты) и мелких ракообразных Daphnia (первичные консументы). Экспериментатор выступал в роли вторичного консумента, удаляя определенное количество дафний в единицу времени. Таким способом имитируется простая экосистема и строится соответствующая ей диаграмма потока энергии типа представленной на рис.
172. Поскольку отношение чистой продукции к потерям на дыхание у пойкилотермных и гомойотермных видов независимо от их систематического положения подчиняется определенным закономерностям (рис. 173), для приблизительной оценки потока энергии через популяции часто достаточно определить только одну из этих величин.
В противоположность энергии, передающейся в экосистеме от одного трофического уровня к другому в одном направлении1}, вещество циркулирует между этими уровнями по биогеохимическим циклам. При этом либо осадки (например, в случае серы), либо воздух (например, в случае азота, рис. 174), представляют собой огромный резервуар, с которым связаны протекающие в экосистемах циклы. Из этих циклов отдельные

Рис. 174. Цикл азота (N2) в экосистемах с пищевыми цепями макро- и мик- роконсументов (по Boughey). Аммиак (NH3), образующийся при окислительном дезаминировании аминокислот у продуцентов и консументов, у растений обезвреживается прежде всего путем образования амидов (например, аспарагина), а у животных в ходе синтеза особых продуктов экскреции (мочевины, мочевой кислоты; с. 196). При бактериальном разложении снова возникает NH3, в конечном итоге окисляемый нитрифицирующими бактериями до нитрата и используемый в такой форме растениями. Атмосферный азот (N2) представляет собой балансовый резервуар этого элемента.

11 Это не всегда верно в отношений гетеротрофов. - Прим. ред.

организмы, занимающие различное положение в биоценозах, могут извлекать необходимые количества веществ для своего метаболизма. Конечно, иногда и вещества движутся через экосистемы в одном направлении. Например, ископаемые носители энергии не способны к естественной «рециклизации», а известковые и силикатные остатки водорослей, удаляясь из экосистем за счет силы тяжести, образуют данные осадки и снова могут включиться в круговорот только в ходе горообразовательных процессов.

Как правило биомасса при переходе от одного трофического уровня к следующему уменьшается. Поэтому в цепи «первичные, вторичные и т. д. консументы» постепенно происходит концентрирование веществ, не удаляемых из организма ни экскрецией, ни дыханием. Примером служат

хлорорганические соединения (ДДТ и др.), применявшиеся в качестве контактных инсектицидов и попавшие в разные органы плотоядных позвоночных (рис. 175,2gt;). Опасность аккумуляции патогенных веществ усиливается еще и тем, что разные организмы избирательно поглощают и запасают отдельные элементы или соединения. У некоторых одноклеточных радиолярий (Acantharia, с. 338) содержание в иглах скелета стронция намного выше, чем в морской воде[18]'. Продукт ядерного распада стронций-90, все больше накапливающийся в атмосфере (рис. 175,А) и выпадающий йа землю с атмосферными осадками, легко поглощается листьями и корнями растений и в конце пищевой цепи вместе с кальцием откладывается в костях позвоночных. Из-за своего большого (28 лет) периода полураспада этот опасный радионуклид долго сохраняется в биохимических циклах.
Существенным аспектом при функциональной типизации экосистем является отношение в них микро- и макроконсументов. Организмы, питающиеся живыми растениями, образуют первое звено пищевой цепи макроконсументов, в то время как остатки чистой растительной продукции в виде мертвого органического вещества используются в пищевой цепи деструкторов (с. 313). Потоки энергии по этим двум каналам в пределах одной экосистемы могут быть весьма различными. В море рыбы и донные животные в качестве макроконсументов используют около 70% первичной продукции, в то время как в ваттовых зонах или в лесах более 90% первичной продукции проходит через деструкторную (детритную) цепь. В стабилизированных экосистемах регулирующие механизмы препятствуют, с одной стороны, слишком интенсивному использованию первичной продукции макроконсументами (например, избыточному выпасу), а с другой - чрезмерному накоплению детрита, связывающего минеральные вещества, участвующие в биохимических циклах.
Независимо от видового богатства большинство экосистем имеет типичную видовую структуру с немногими формами, представленными относительно большим числом особей и соответственно значительной биомассой (экологические доминанты), в то время как на большинство остальных часто приходится лишь несколько процентов общей массы биоценоза. Например, в хвойной подстилке соснового леса к одному из более 60 видов клещей относится 41% всех особей этой группы. На культурных пастбищах обычно основную фитомассу дает также очень небольшое число доминирующих видов. Остальные виды, численность которых весьма незначительна, выполняют регуляторную функцию, обеспечивая преадаптацию экосистемы к изменениям окружающей среды. Поэтому их участие в стабилизированных («зрелых») экосистемах всегда более выражено, чем в молодых или испытывающих сильное антропогенное воздействие сообществах. В общем случае число видов (А) и число особей (I) в экосистеме связаны логарифмической зависи

мостью. Наклон прямых регрессии А = log I зависит при этом от условий среды (например, пониженной или повышенной солености на морских побережьях, с. 165).
Экосистема не является статичным образованием. Поскольку условия среды на протяжении длительного времени непостоянны и изменяются также самим биоценозом, в одном и том же месте происходит смена различных, физиономически часто совершенно не похожих друг на друга сообществ-так называемая сукцессия. Во многих случаях (например, при зарастании озер или морских бухт, облесении раскорчеванных площадей и т.д.) можно проследить тенденцию к образованию в ходе сукцессии некоего конечного состояния {климакса), которое, впрочем, из-за долговременных климатических изменений и особенно антропогенного влияния также не остается неизменным.
Однонаправленность сукцессионного ряда особенно четко проявляется в изменении интенсивности продуцирования и потребления веществ. В то время как на ранних стадиях сукцессии видовой спектр обычно узок и первичная продукция намного превосходит ее потребление (автотрофная фаза), зрелые экосистемы в связи с повышением расходов на дыхание отличаются уравновешиванием общей продукции потреблением, а также низкой чистой продукцией. Видовое разнообразие при этом многократно возрастает. Поскольку в связи с этим усиливаются регуляторные механизмы внутри экосистемы, буферные свойства экосистемы по отношению к физическим факторам среды на поздних стадиях сукцессии выражены гораздо лучше, чем на ранних. В лабораторных культурах, начинающихся преимущественно автотрофными фитопланктонными стадиями и постепенно обогащающихся гетеротрофным зоопланктоном, эти отношения можно проследить количественно.
Поскольку ранние стадии сукцессии (например, бедные видами посевы) отличаются сильным перепроизводством органического вещества, а поздние (например, лес)-лучше отрегулированным экологическим равновесием, стабильные условия наблюдаются там, где обе эти стадии мозаично сочетаются. При организации ландшафта следует учитывать такие закономерности.
В местностях с сильно развитой промышленностью становится все труднее сохранять стабильные саморегулирующиеся экосистемы. Поскольку человек берет из этих экосистем необходимую ему энергию и отдает взамен отходы, образующиеся при добыче и использовании этой энергии, среда в условиях антропогенного влияния испытывает все больший стресс, достигающий при известных обстоятельствах такой силы, что равновесие потока энергии и круговорота веществ нарушается. Снижение численности или вымирание видов животных и обеднение биотопов-очевидное свидетельство таких экологических нагрузок. Перед охраной природы стоит неотложная задача изучения антропогенной угрозы экосистемам во всем комплексе ее причинно-следственных связей и предотвращения катастрофического, необратимого для природы и для общества нарушения экологического равновесия. Это озна-
чает, что экология становится основой «науки о выживании», которая возникла в связи с совершенно новыми острыми проблемами, обусловленными взрывообразным увеличением населения планеты (с. 320). Естественно, решение этих проблем требует не только биологических, но также технических, экономических и общественно-политических знаний и мероприятий.

Источник: Хадорн Э., Венер Р.. Общая зоология. 1989

Еще по теме Структура и динамика экосистем:

- Зоология - Информация о животных - Исчезающие животные - Рыбное хозяйство - Энциклопедии о животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -