Что считать эволюцией экосистем?

Экосистемам свойственны два механизма, обеспечивающие преемственность их структуры во времени: общеизвестный генетический механизм, действующий на популяционно-видовом уровне, т.

В.              Н. Сукачев считал, что филоценогенез происходит по мере эволюции видов, составляющих биоценоз. Жерихин (1997) дополнил это представление, обосновав тезис о том, что необратимость и воспроизводимость структурной реорганизации экосистем основана на внедрении (трансге- незе) новых видов, выпадении видов (элизии) или смене доминантных видов (эзогенезе). Подобные экогенетические перестройки не менее важны, чем специогенез (видообразование), и могут происходить достаточно быстро, сохраняясь затем уже в геологическом времени. При этом надо учитывать, что абиотические условия являются ограничителем, создающим возможность или не допускающим биологические перестройки. Поэтому Жерихин рассматривал эволюцию экосистем, как эволюцию их биологической составляющей, для которой абиотическая компонента служит фоном.

При подходе к эволюции сообществ как экогенетическому процессу возникают два затруднения. Во-первых, интуитивно понятно, что далеко не всякое выпадение видов, их внедрение или смена доминантов следует рассматривать как эволюционное событие. В конце XIX в. почти на всей территории зоны тайги Евразии были уничтожены лось, бобр и соболь. Однако эта элизия по сути дела никак не повлияла на экосистему тайги. В 30—50-х годах XX в. в европейскую часть России были интродуцированы американская норка Mustela vison, ондатра Ondatra sibetica и ряд других видов. Этот трансгенез тоже очень слабо повлиял на структуру населения лесной зоны.

Следовательно, специогенез как таковой тоже не способен привести к существенной перестройке биоценозов. Новые жизненные формы выкристаллизовываются в процессе филогенеза, и период их становления занимает десятки миллионов лет. Выше была отмечена медленность становления ароморфной организации. Однако и алломорфные жизненые формы требуют длительного периода для их становления. Филогенез непарнокопытных от пятипалого Palaeoterium до однопалого Hypparion занял около 45 млн лет.

Таким образом, оба механизма филоценогенеза, и специогенез и экогенез влияют на структуру экосистем в том случае, когда они связаны с возникновением и распространением новых жизненных форм. В этом смысле оба механизма эволюции сообществ тесно связаны между собой и с макроэволюцией. В процессе филоценогенеза возникают новые жизненные формы. Они меняют облик и тех экосистем, в которых они формируются, и тех экосистем, в которые они могут внедриться. Тем не менее, оба механизма удобно рассмотреть по отдельности, так как специогенез связан с эволюцией in situ, а экогенез как таковой с освоением новых территорий, т. е. с перестройкой экологических ниш.

Специогенез

В начале книги нами был рассмотрен, предложенный Шмальгаузеном, элементарный эволюционный цикл, в котором регулируемым блоком является эволюционирующая популяция, а регулятором — биогеоценоз (в понимании Сукачева).

Эта модель микроэволюции легко преобразуется в модель специогенеза. Действительно, данная популяция являясь объектом регуляции, одновременно является компонентом регулятора (биогеоценоза) для любой другой популяции этого сообщества. Поэтому любое эволюционное изменение данной популяции изменит условия регуляции для всех других популяций, которые вынуждены будут адаптироваться к новым условиям.

Изложенная модель специогенеза очень обща и абстрактна. Поэтому следует рассмотреть ряд уточнений, приближающих ее к реальности. Биогеоценоз это территориальное объединение видов, состоящее из цено- популяций этих видов. Единицей микроэволюции считается локальная популяция. Границы ценопопуляций и локальных популяций не совпадают.

Сосны Pinus silvestris на песчаных дюнах и на сфагновом болоте, соседствующим с бором на дюнах, принадлежат к разным ценопопуляциям, но к одной локальной популяции. Для большинства видов грызунов характерно выселение молодых особей в субоптимальные местообитания, где они образуют самостоятельные поселения (популяции) в других биоценозах и т. д. и т. п. Поэтому изменения в одном биоценозе неизбежно скажутся на соседних сообществах. Волна микроэволюционных изменений охватит не биоценоз, как таковой, а комплекс связанных между собой сообществ, т. е. би- ом более высокого уровня, возможно целую природно-климатическую зону, включающую ареалы видов эдификаторов данного биогеоценоза. Этот вывод соответствует представлению об отсутствии резких границ биогеоценозов.

В биоценологии сосуществуют две концепции. Сукачев, Разумовский и многие другие геоботаники рассматривали биогеоценозы как относительно дискретные многовидовые комплексы. Раменский и его последователи, напротив, подчеркивали континуальность изменений состава фитоценозов. Обе точки зрения справедливы. В бесконечном разнообразии локальных сообществ легко подобрать примеры, иллюстрирующие любую из них. Нельзя указать лишь совершенно дискретную и непреодолимую границу между соседними экосистемами. Даже реконструированная московская кольцевая автодорога, на которой встречные полосы разделены метровой бетонной стеной, а обе стороны соединены висячими переходами, не непреодолима не только для летающих животных и диаспор растений и грибов, но и для многих нелетающих животных, преодолевающих эту преграду под мостами через реку Москву и ее притоки, а также по полосам отчуждения железных дорог. Обмен мигрантами приводит, как уже сказано, к тому, что спе- циогенез охватывает не один биоценоз, а обширные территории.

Вместе с тем существует ряд факторов и популяционной и биоценоти- ческой природы замедляющих и, возможно, приостанавливающих процессы специогенеза. На популяционном уровне этими факторами являются конрбаланс векторов отбора и внутривидовое разнообразие, от сбалансированного полиморфизма до подвидов и экологических рас. Оба фактора стабилизируют положение популяций и видов в том ценотическом окружении, в котором они существуют. Поэтому слабые возмущения состояния регулятора — биоценоза не приводят к эволюционным последствиям.

Основным биоценотическим фактором, сдерживающим специогенез, является сложная структура многовидовых сообществ. В задачу данного раздела не входит описание различных аспектов структуры сообществ, таких как синузии, консорции, гильдии, ассамблеи и т. п. Они излагаются в руководствах по биоценологии.

факторов сдерживающих специогенез на каждой стадии сукцессии имеют коадаптивные комплексы (Длусский, 1981) — комплексы видов в результате предшествующей коадаптивной эволюции, связанных между собой более тесно, чем с другими подобными комплексами. Коадаптивные комплексы могут состоять и из видов, находящихся на разных трофических уровнях биоценоза и из видов одного трофического уровня, связанных только конкурентными отношениями. Примером первого могут служить энтомо- фильные растения и насекомые, опыляющие эти растения.

Примером коадаптивного комплекса конкурирующих видов могут служить виды муравьев, обитающие на сазовом солончаке в Кызылкумах (Длусский, 1981). Общая численность и биомасса муравьев значительна— 656 г/га. Ее составляют 5 видов: карпофаги (семеноядные) Cardiocordila ulja- nini со средней массой телар=0,07 мг п Monomorium kusnezovi 44 мг. Эти два вида делят между собой ресурсы семян пустынных растений: С. ulja- nini питается мелкими семенами, а М. kusnezovi — крупными. Другие три вида питаются животной пищей. Мелкий Tapinoma karavaievi (р=0,44 мг) поедает только трупы других насекомых. Крупный Catagliphis aenescens (р= 1,80 мг) охотится и поедает трупы, но охотится только днем, а еще более крупный Campanotus turcestunicus (р=6,36 мг) охотится только ночью. Виды карпофагов поделили между собой ресурсы семян, а зоофаги—ресурсы белковой пищи. Очевидно, что мелкий карпофаг не может есть крупные семена, а крупный карпофаг тратил бы слишком много сил, чтобы наесться мелкими семенами. Аналогично каждый из трех видов зоофагов занимает свою трофическую нишу и конкуренция между ними минимальна. Экологические взаимодействия между комплексом из двух видов карпофагов и трех видов зоофагов могут быть топическими, но не трофическими. Поэтому эволюционное изменение одного из видов внутри комплекса затронет других ее членов, но не соседний комплекс. Структурированность биоценоза препятствует специогенезу.

Коадаптивные комплексы не только замедляют специогенез, но и направляют, канализируют этот процесс. Каждый из видов — членов комплекса приспособлен в своей трофической нише лучше, чем его конкуренты. Поэтому дальнейшая эволюция каждого из этих видов более вероятна в направлении совершенствования потребления уже освоенных пищевых ресурсов, чем в направлении смены или расширения их диапазона. Этому препятствует конкуренция со стороны вида, занимающего соседнюю трофическую нишу и столь же хорошо в ней приспособленного. В то же время дальнейшее приспособление к использованию определенного ресурса приведет к ослаблению межвидовой конкуренции, то есть к усилению коадап- тированности членов комплекса.

Таким образом, в сформировавшемся биоценозе специогенез происходит медленно, а эволюция видов, популяции которых входят в те или иные ста

дии сукцессии направлена, главным образом, на их коадаптацию. Такую эволюцию Красилов (1969) назвал когерентной, в отличие от некогерентной быстрой эволюции, свойственной популяциям — членам группировок во время экологических кризисов (см. ниже).

Экогенез

Выше сказано, что вторым аспектом необратимой и воспроизводящейся перестройки экосистем является экогенез: внедрение новых видов или выпадение их из структуры сообществ. Обсуждение этого процесса требует ответа на вопросы: какие виды могут внедриться в сформировавшееся сообщество? И какие особенности структуры экосистем допускают такое внедрение?

Понятно, что вид, осваивающий новую экологическую нишу должен быть к ней преадаптирован, то есть должен обладать какими-то особенностями, позволяющими ему начать адаптацию к новым условиям. Длусский и Чернов (1984) показали, что источником пополнения состава сообществ служат виды, обитающие в интрастациальных или интразональ- ных биотопах. Эти термины означают местообитания, свойственные не только той экосистеме в которой они находятся, но и другим экосистемам. Например, злаковые ассоциации растений есть в тундре, лесотундре, тайге. Луговая пойма долины реки может прорезать несколько природно-клима- тических зон, от лесостепи до северной тайги. Песчаные дюны характерны для берегов многих крупных рек, морских побережий и берегов озер независимо от географической широты, на которой они встречаются. Каменные осыпи встречаются во всех высотных поясах гор, сфагновые болота с клюквой распространены в Западной Сибири от северной тайги до южной границы лесостепи и т. д. и т. п.

Виды подобных биотопов служат материалом для освоения новых адаптивных зон и внедрения в новые сообщества. Так, фауны муравьев пустынь палеарктики формировались в значительной степени за счет видов, обитающих на дюнах и осыпях. Сами виды, занимающие интразональные биотопы формируются в процессе освоения новой адаптивной зоны. Как сказано выше, внедрение в новую зону сопряжено с адаптивной радиацией. Конкуренция между вселенцами вытесняет некоторые из них в менее благоприятные аберрантные субзоны, частным случаем которых и являются интразональные местообитания. Вторым источником формирования фауны муравьев среднеазиатских пустынь явилась иммиграция видов из других аридных регионов, в частности из Северной Африки. Такие миграции как правило связаны с изменениями климата, что облегчает преодоление мигрантами не свойственных им местообитаний.

Ответ на вопрос какие особенности экосистем позволяют тем или иным видам внедриться в их состав гораздо сложнее. Известно множество случа

ев преднамеренной и непреднамеренной интродукции не увенчивавшихся успехом. Вселенцы не могли внедриться в сформировавшееся сообщество. Впрочем, известны и противоположные примеры (см. выше). Есть и логические затруднения. Для того, чтобы тот или иной вид мог стать членом биоценоза, в этом биоценозе должна существовать подходящая для него свободная экологическая ниша—«лицензия» (Левченко, 1984). Однако, по определению, ниша выделяется по тому виду, который в ней обитает, а биогеоценоз, тоже по определению—система, в которой происходит полный круговорот вещества и энергии. Поэтому в биоценозе нет неиспользуемых потоков вещества и энергии, а значит и свободных ниш. Однако новые виды внедряются в биогеоценоз, не только вытесняя хуже приспособленных аборигенов, как кролики в Австралии потеснили сумчатых, но и осваивая свободные или недоиспользуемые аборигенами ресурсы.

Биоценозы сильно различаются по количеству составляющих их видов. Общеизвестно, что биота тропических лесов, например, амазонской сель- вы, разнообразнее биоты бореальных лесов. «Упаковка» реализованных ниш в тропиках плотнее, а виды, занимающие эти ниши более специализированны. Это объясняется большей стабильностью абиотических факторов, прежде всего климата, что стабилизирует ресурсы, создаваемые продуцентами и формирует прочную базу для специализации консументов по использованию ресурсов «предоставляемых» продуцентами. Нестабильность условий бореальных экосистем требует эврибионтности — адаптации к диапазону колебаний факторов среды. В результате ниши шире, а число видов меньше.

В ненасыщенные сообщества новые для них виды, по-видимому, могут внедриться с большей вероятностью, чем в сообщества с плотной упаковкой ниш, используя лицензии, обусловленные именно ненасыщенностью таких биоценозов. Акклиматизация обычно наиболее успешна в тех случаях, когда акклиматизируемый вид может использовать такую лицензию. Примером может служить акклиматизация северо-американского вида—ондатры Onolatra sibetica в Евразии. Ондатра питается отчасти водными беспозвоночными, но в основном околоводной, травянистой растительностью. Поэтому она не конкурирует с бобрами, питающимися, в основном, корой осины и ив. В настоящее время ондатра распространена по всей палеарктике, является важным объектом пушного промысла и типичным компонентом околоводных биотопов. Существует, однако, и противоположная точка зрения. Каландадзе и Раутиан (1984) предположили, что специализация создает некие лакуны в использовании ресурсов, так как каждый вид использует только те, которые соответствуют его специализации. Поэтому неспециализированные виды могут внедриться в сообщество специализированных форм, используя и эти лакуны и, в силу своей эврибионтности, успешно конкурируя со специалистами.

Внедрение нового вида приводит к перестройке экологических отношений в сообществе и, тем самым, создает новые ниши или влечет за собой внедрение целой консорции видов, связанных с вселением. У животных — это специфические экзо- и эндопаразиты, например, блохи, пухоеды, гельминты. Поэтому вселение создает новые ниши-лицензии. Подобная ситуация может иметь не только экогенетические, но и специогенетические последствия. М. С. Гиляров (1951) показал, что фауна проволочников и ряда других почвенных насекомых, также как сорные растения такие как лебеда и пырей возникли в процессе адаптации ценотического окружения к существованию на выбросах нор степных грызунов, главным образом, сурков и сусликов, то есть к существованию на постоянно обновляемых и перемешиваемых грунтах. Именно это приспособление преадаптировало сорняки и ряд видов насекомых к существованию на пахотных землях в качестве сорняков и вредителей сельского хозяйства.

Из вышеизложенного следует, что специогенез и экогенез в эволюции сообществ теснейшим образом связаны. В процессе специогенеза возникают новые виды, которые меняют экогенетические отношения в тех сообществах, в которых они сформировались и, при возникновении благоприятной ситуации могут внедряться в новые сообщества. С другой стороны проникновение видов в новые для них экосистемы меняет направление естественного отбора, стимулируя специогенез. При когерентной эволюции оба процесса Ггроисходят медленно. Динесман (1968,1977) изучал методом датирования по С14 возраст нор млекопитающих, главным образом, сурков и сусликов, а также песцов и ряда других видов. Анализ пыльцы и спор, захороненных при строительстве и чистке нор, анализ захороненных выбросами почв, костных остатков и т. п. позволяет реконструировать ценотиче- ское окружение за время существования норы. Оказалось, что норы остаются обитаемыми в течение тысячелетий. Одна нора песцов в долине р. Поной на Кольском полуострове функционирует примерно 10 тыс. лет.

Следовательно, когерентная эволюция происходит еще медленнее. Отсюда можно заключить, что сорная растительность и сопутствующая ей фауна почвенных насекомых, то есть новые жизненные формы, возникшие на выбросах нор степных грызунов в аберрантных условиях, формировались во всяком случае не за тысячи, а за десятки, может быть сотни тысяч лет.

Показательно, что эти новые жизненные формы так и остались бы обитателями очень узкой адаптивной зоны, если бы не экологический кризис, вызванный антропогенным фактором—распашкой целинных степей, благодаря которой ценофобные обитатели выбросов нор стали сорняками, увеличив во много раз свою численность.