РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ В РАЗЛИЧНЫХ КОМПОНЕНТАХ ЭКОСИСТЕМ СУШИ

Распределение химических элементов в биомассе отдельных компонентов экосистем суши является главной фоновой характеристикой участия того или иного компонента в биогенном круговороте вещества.

Распределение элементов в растительности, отдельных популяциях растений и их фракциях хорошо изучено для многих экосистем суши, поскольку эти показатели — основные при оценке биологического круговорота в растительных сообществах. Что касается животных, то наиболее полно распределение элементов в их биомассе рассмотрено нами на примере конкретных экосистем [Криволуцкий, Покаржевский, 1974; Pokarzhevsky, Krivolutsky, 1975; Покаржевский, 1980; Покаржевский, Криволуцкий, 1981]. В настоящем разделе мы рассмотрим экосистемы лесостепной дубравы и луговой степи как наиболее полно изученные с этой точки зрения (табл. 22 и 23).

Биомасса животных и количество накопленных в ней элементов несравнимо меньше, чем те же показатели для растительности и микрофлоры. Отношение — зоомасса/надземная фитомасса в дубраве равно 0,0011, а в степи — 0,016. Отношение накопленного в зоомассе кальция к его количеству в фитомассе равно 0,0027 в дубраве и 0,04 в степи, магния соответственно — 0,0037 и 0,023 и калия — 0,005 и 0,014. Если принять в рассмотрение также и корни, то отношение зоомасса/фитомасса для этих показателей уменьшится в 2—3 раза, поскольку элементы концентрируются в корнях.

Почвенные животные преобладают над другими группами живо#чшх_и по биомассе, и по запасам накопленных в них элементов (рис. 2, 3). Только в дубраве за счет листогрыэу- щих вредителей заметен вклад надземной фауны в общее депонирование элементов в зоомассе.

Доля позвоночных значительна лишь в распределении кальция в хвойных и смешанных лесах, так как позвоночные здесь — единственная группа организмов — концентраторов кальция.

* Для зольных элементов в почве приведены только количества обменных форм

На членистоногих в лесостепных экосистемах приходится 20—35% от общей величины зоомассы, до 60% кальция, 45% магния и 30% калия, сосредоточенных в зоомассе.

Среди трофических групп по этим показателям, как и следовало ожидать, ведущее место занимают сапрофаги (рис. 4, 5), что обусловлено не только величиной их биомассы, но и тем, что к этор группе принадлежат организмы — концентраторы кальция и магния. Именно поэтому большая масса фитофагов в луговой степи по сравнению с лесным

* При расчете массы насекомых учитывалось, что соотношение масс и обитателей травостоя к почвенным обитателям составляет в дубраве — 0,02, а в луговой степи — 0,05 [Чернов, Руденская, 19751 ** Для зольных элементов в почве приведены только количества обменных форм

ландшафтом в комплексе обитателей почв не сказывается на распределении элементов.

В зональном аспекте изменение гидротермических условий сказывается на снижении численности отдельных групп животных и, следовательно, на количестве содержания в них элементов, независимо от запасов элементов в пище. На рис. 6 показано соотношение запасов кальция и магния в опаде и количество этих элементов В биомассе диплопод в разных лесных ценозах [Krivolutzkii, Pokarztievskii, 1977]. Очевидно, что изученные элементы не лимитируют величину биомассы популяции.

Ряд авторов также рассмотрел величину аккумуляции элементов в биомассе отдельных групп животных. Беспозвоночные кроны сосен аккумулирует в своих телах в 1000— 3000 раз меньшее количество отдельных элементов (натрия,

Рис. 2. Биомасса отдельных групп животных (в % от общей зоомассы) Д — дубрава; С — степь; 1 — позвоночные; 2 — Lumbricidae; в — Mollusca;_4 — Isopoda; S — Diplopoda; в — Chilopoda, Aranea; T, s — Insecta; T — травостой; S — почва и подстилка; я—листогрызущие насекомые; 10 — Nematoda, Еп-

chytraeidae

Рйс. 3. Распределение кальция (/), магния (II) и калия (III) в отдельных группах животных в лесостепных сообществах (в % от общего

запаса в зоомассе)

Обозначения см. рис. 2

калия, фосфора), чем хвоя, которой они питаются, а в биомассе птиц, питающихся этими беспозвоночными, содержится примерно еще на два порядка меньшая масса этих элементов, чем в биомассе беспозвоночных [Grimshaw et al., 1958]. Масса отдельных элементов (углерода, азота, фосфора, калия, натрия И железа) в обитателях травостоя в луговых ЭКОСИО-

mcantm.

тж

м

т

ffKs- V

/L

2ff

SZ.S'

Л              '?

Рис. 3 (окончание).

•А

‘“X

т

т

№

40

211

0 u

темах составляет лишь 0,003—2,3% от таковой в растительности, причем минимальное отношение отмечено для углерода, а максимальное — Для железа ]Mochnacka-Lawacz( Olechowicz, 1978].

Рис. 4. Биомасса отдельных трофических групп животных в лесостепных сообществах (в % от общей'зоомассы)

Д — дубрава; С — луговая степь; і — сапрофаги; 2 — фитофаги; з — хищники

Рис. 5. Распределение кальция (/), магния (II) и калия (III) в трофических группах животных в лесостепных сообществах (в % от общего запаса в зоомассе)

Обозначения см. рис. 4

Рис. в. Кальций и магний в сапрофагах и’ лесной подстилке в лесных сообществах умеренного пояса

1 — лесостепные дубравы (Курск); II — степные посадки дуба (Деркул); 111 — лес из железного дерева (Ленкорань); IV — посадки фисташки в полупустыне (Кушка).

мг/га ~10?

10 ‘

ID-

10

dgt;

W

W

п

ш

ш

[Perkins, 1978]. Гораздо ниже отношение между запасом элементов в популяциях фитофагов и в живых частях растений, а также между запасом элементов ж подстилке и популяциях «всеядных».

При массе кальция, калия и магния в ежегодном опаде 44,5 кг/га, 18,1 и 6,6 кг/га, соответственно масса этих элементов в членистоногих кроны 0,01 кг/га, 0,04 и 0,001 кг/га [Schowalter, Crossley, 1983]. Для хищников отношение массы элементов в их популяциях и популяциях жертв составляет от 1 до 4% в травянистых сообществах юга США [Hook, 1971]. Несомненно, что и в лесостепных сообществах, несмотря на очень низкое соотношение зоомасса/фитомасса, отдельные группы животных могут аккумулировать большие массы элементов по сравнению с запасами в их предполагаемой пище.

Для этого рассмотрим динамику зольных элементов в биомассе основных групп сапрофагов — дождевых червей, диплопод и мокриц в лесостепной дубраве и дуговой степи (рис. 7, 8). Очевидно, что динамика кальция и магния определяется динамикой биомассы организмов — концентраторов этих элементов, тогда как динамика калия зависит от общей динамики численности этих групп сапрофагов. Та же зависимость отмечена и для динамики натрия в биомассе этих организмов. При этом в степи максимум массы кальция- в телах животных совпадает с максимумом биомассы диплопод, а не с максимумом общей биомассы этих групп. В степи и дубраве организмы-концентраторы не только определяют ход динамика элементов в зоомассе, но й сглаживают карти-

Рис. 7. Изменение биомассы подстилочных обитателей и запаса изученных элементов в ней в дубраве в течение сезона 1 — общая биомасса; 2 — Lumbricidae; з — Isopoda; і — Diplopoda;

S — Tipulidae

Рис. 8. Изменение биомассы подстилочных обитателей и запаса макроэлементов в ней в луговой степи в течение сезона 1 — общая биомасса; 2 — Lumbricidae; з — Diplopoda

Таблица 24. Биомасса сапрофагов и масса накопленных в ней элементов (максимальные величины) [по: Krivolutsky, Pokarzhevsky, 1977]

ну динамики этих элементов в зоомассе при резких ее колебаниях.

Однако нас интересует не ход динамики аккумулированных в зоомассе элементов как таковой, а соотношение между предполагаемым запасом в пище сапрофагов и запасом элементов в их биомассе (табл. 24). Совершенно очевидно, что ветошь и вообще надземные части степных растений не могут быть основным источником пищи для популяций данных групп сапрофагов, поскольку натрий в их пище находится в дефиците. Дефицит натрия предсказан американскими авторами [Reichle, Crossley, 1969]. В цитированной уже выше работе Хука [Наок, 1971] отмечено, что фитофаги и факультативные сапрофаги задерживали в своей биомассе до 90% потребляемого с пищей натрия и 96% калия, но лишь 46% потребляемого кальция, у хищников эти показатели несколько ниже — 65, 61 и 35% соответственно, что свидетельствует о наличии механизмов удержания элементов в биомассе.

Однако, кроме механизмов удержания элементов в организме, у обитателей луговых степей имеются доступные источники натрия в виде мертвых корней и, естественно, живых, масса которых примерно втрое превышает надземную фитомассу [Утехин, Хоанг,. Тьюнг, 1976] и содержание натрия в которых в 3 раза выше, чем в зеленых частях растений [Базилевич, 1962]. Следовательно, сапрофаги имеют в луговой степи в корнях примерно в 9 раз большие запасы натрия, чем в надземной части, и используют для питания этот источник. Это подтверждено я опытами по питанию сапрофагов в луговостепных экосистемах. При общей величине потребления мертвых растительных остатков до 150 г/м2 118 г приходятся на мертвые корни и 29 г — на ветошь и подстилку [Покаржевский, 1981, 19831. По нашим данным, .сходная ситуация складывается и пфи сравнении массы важнейших биогенов в подстилке или ветоши и в популяциях сапрофагов. Масса азота в последних составляет около 50% от его массы в подстилке, а фосфора — около 120%. В массе корней содержится примерно втрое больше азота и в 10 раз болыпё фосфора, чем в ветоши.

Источником элементов для сапрофагов может быть и почва, так как в ней содержится большое количество доступных форм элементов и она поглощается при питании, по крайней мере крупными сапрофагами: дождевыми червями, диплопо- дами, мокрицами. Сопоставление запасов микроэлементов в популяциях сапрофагов в лесостепной дубраве с таковыми в подстилке показывает, что это отношение составляет для молибдена 49,6%, цинка — 15,5%, меди — 13,2% и марганца — 0,34%. Однако, если учитывать массу подвижных форм элементов в почве в слое 0—5 см, то соотношение соответственно уменьшится до 0,67; 0,22; 0,05; 0,007% [Покаржевский, Жулидов, 1980]. Несомненно, что корни травянистых растений в дубраве также являются источником элементов для популяций животных. Кстати, в упомянутой уже работе Перкинса [Perkins, 1978] в качестве источника элементов для популяций дождевых червей рассматриваются только подстилка и ветошь и это определяет высокое отношение запасов элементов в популяциях к таковым в предполагаемой пище.

Наконец, важнейшим депо химических элементов в экосистемах являются микроорганизмы (грибы и бактерии). Для этого достаточно посмотреть на табл. 25. В ней вместо углерода использован показатель суммарного органического вещества, который прямо пропорционален содержанию углерода в том или ином компоненте экосистемы, а вместо азота — белок, поскольку животные используют органические соединения азота (белки и аминокислоты) в своем питании.

Дроме того, белки и аминокислоты являются лимитирующим численность фактором у муравьев '[Ауге, 1960], сосущих насекомых, насекомых-фитофагов [House, 1974], а обширнейшая литература по кормлению сельскохозяйственных животных подчеркивает определяющую роль протеинового питания в формировании продукции.

Очевидно, что животные, из которых большинство сапрофаги, получают необходимые Элементы и питательные вещества при питании микроорганизмами, в противном случае в дефиците для популяций животных будут фосфор и белок. Дефицит будет зависеть также от оборота того или иного эле-

Таблица 25 Соотношение маСсы суммарного органического вещества и макроэлементов и белка в различных компонентах экосистемы дубравы (масса в слое почвы 0—5 см принята за 100) [по Покаржевско- му, Криволуцкому, 1981 с исправлениями, с добавлениями из Покар- жевского, Гордиенко, 1984]

мента через популяции животных, но определяющим фактором будут ресурсы элемента в объектах питания. Следовательно, трофическая структура сообщества, будет также складываться под влиянием дефицита фосфора и белкц, поскольку определяется, по-видимому, ресурсами веществ* необходимых для питания.

В минимуме, как показывают расчеты по отношению к имеющимся ресурсам для животных на разных трофических уровнях, находятся белки (точнее аминокислоты), фосфор и калий. Именно эти вещества, их ресурсы будут определять численность, а также трофическую структуру сообществ животных. Ниже представлены коэффициенты перехода ресурсов в трофической цепи в экосистеме лесостепной дубра-

вы (в % от ресурсов в предыдущем звене):

Хищники Суммарное органическое 1,60.

вещество

Белок

Кальций

Магний

Калий

Фосфор

0,83

1,35

1,40

1,35

0,54

Сапро- Фитофаги- фаги

0,05              0,25

0,81              1,17

’Листья Травостой

В соотношений рассмотренных веществ имеются существенные различия в их распределении по компонентам экосистемы (табл. 25). Если основные запасы суммарного органического вещества находятся в растительности и почве, зольных элементов — в абиогенной части экосистемы, то белка и фосфора — в микроорганизмах. Несмотря на то, что фосфора достаточно много в почве, лишь 1 % его общего количества находится в доступной для живых организмов форме, примерно такое же количество — в живых компонентах экосистемы [Хеймен, 1979] и большая часть — в микроорганизмах. Это подтверждают и исследования распределения фосфора в прериях Канады [Halm et al., 1972]. Следовательно, белок и фосфор микроорганизмов оказывают влияние на всю структуру зооценоза и распределение других элементов в зоомассе.

Если учесть, что белок в почве и подстилке отчасти микробного происхождения, то становится понятной и огромная (относительно) биомасса, и видовое разнообразие почвенных животных; они используют дополнительный резерв белка и фосфора иэ микроорганизмов почвы, а не только из высших растений, которыми прямо или косвенно кормятся все остальные наземные животные. Обилие микробных белка и фосфора в почве, относительная устойчивость этого источника данных веществ и определяют то исключительное качественное богатство почвенной фауны, которое так отличает почвенный ярус от других ярусов экосистемы. Важным обстоятельством является и большая пищевая полноценность микробного белка по сравнению с растительным (микробный белок богат незаменимыми аминокислотами). Именно непосредственное использование микробного белка отражается в большей биомассе и большем участии в составе животного населения во всех зонах потребителей мертвого органического вещества. По-видимому, не так важно наличие его громадных запасов, как большие ресурсы доступного и питательного микробного белка. То же самое можно сказать и о значении микробного фосфора, благодаря которому почвенные животные и в первую очередь сапрофаги способны использовать громадные запасы аккумулированной в мертвом органическом веществе энергии. По сути дела фосфор лимитирует энергетические возможности популяций животных в экосистемах, а белок (точнее аминокислоты) — конструкционные.

Вероятно и поглощение почвы дождевыми червями и другими почвенными сапрофагами связано с использованием микробного белка и фосфора* а не только почвенного перегноя.

Микроорганизмы, таким образом, занимают центральное место по отношению к сообществам животных и это определяется не только их высокой биомассой и количеством закрепленных в ней питательных веществ, но и высокой продукцией микроорганизмов, которая обеспечивает животных стабильным источником питания. Отношение продукции микроорганизмов к продукции животных примерно такое же, как и отношение продукции растений к продукции животных, но масса химических элементов и самое главное масса важнейших биогенов (азота и фосфора) в продукции микроорганизмов гораздо выше, чем в продукции растений. Таким образом, уже исходя из распределения химических элементов в экосистеме становится очевидна роль запасов элементов в массе и продукции микроорганизмов для сообщества животных в экосистеме.

Судя по запасам элементов в подстилке, она не может быть существенным ресурсом как важнейших биогенов (азота, фосфора, натрия), так и микроэлементов — молибдена, цинка, меди для популяций сапрофагов. Особенно это заметно в травянистых экосистемах, где подстилка бедна элементами. Однако по мере увеличения атомной массы элемента его запасы в подстилке по отношению к, запасам в биомассе популяций сацрофагов будут расти, что продемонстрировано при изучении распределения в экосистеме радионуклидов как естественных, так и искусственных ІКриволуцкий, 1983]. Но и эти элементы поступают в тела сапрофагов, по- видимому, из съеденных микроорганизмов, а не из вещества подстилки.

Оценивая распределение элементов в различных компонентах экосистем в зональном аспекте, мы без сомнения прийдем к тем же выводам, сделанным на основе анализа распределения элементов в лесостепных сообществах, причем к тундре должна увеличиваться доля животных, непосредственно использующих в пищу микроорганизмы. Это подтверждается многими данными [Стриганова, Чернов, 1980]. По направлению к пустыне должна возрастать доля некро- и копрофагов. Последние по сути дела являются также непосредственными потребителями микробной массы, которой богаты экскременты. Интересно, что на снежниках важным источником питания является зоологический опад. В условиях Аляски с середины июня до конца августа с приносимыми ветрами зоологическим опадом в экосистемы поступает 21*3 мг углерода* 4*3 мг азота и 0,25 мг фосфора на 1 м2* ко-

торые используются птицами, кормящимися на снежнике [Edwards, Banko, '1976].

Анализ распределения химических элементов в различных компонентах в экосистемах суши позволил установить, что центральное место среди других биологических компонентов занимают микроорганизмы в почве, являющиеся

основным депо необходимых питательных веществ ДЛЯ ЖИВОТ-

ных и, очевидно, для растений. Микроорганизмы, с одной стороны, иммобилизуют элементы в своей биомассе, с другой,— выделяемые ими органические кислоты и экзоферменты увеличивают подвижность соединений минерального писания для растений. Наконец, микроорганизмы фиксируют азот в экосистемах.

Для животных микроорганизмы являются источником белка, фосфора и отчасти калия, т. е. тех веществ, которые влияют на трофическую структуру сообществ животных и вероятно видовое разнообразие, численность и биомассу популяций животных. Благодаря микроорганизмам поток элементов через популяции животных делится на два: один в надземной части экосистемы, другой более мощный — в почвенном ярусе. Величина этих потоков и будет определять значение животных в экосистемах.