3. Биологическая продуктивность экосистем

Продукционно-биологические исследования. Для развития представлений о водных экосистемах, а также для развития количественных методов, необходимых в продукционно-биологических исследованиях, в конце XIX г? в начале XX в.

Большой вклад в продукционно-биологические исследования внесла Датская биологическая станция в Ньюпорте. Ее директор и руководитель С. Петерсен в 1911 г. предложил прибор для взятия ко- личественнътх проб бентоса, который хорошо известен унаскакдно- черпатель Петерсена. С этого момента открылась возможность для количественных исследований бентоса. В большом масштабе такие исследования были выполнены на Баренцевом (Л. А. Зенкевич). Азовском (В. П. Воробьев) и других морях нашей страны (Винберг, 1975).

Одновременно с Петерсеном для мягких озерных илов модель дночерпателя предложил шведский гидробиолог С. Экман. В 1922 г. его модель была усовершенствована американским лимнологом

Э.              Берджем и введена в число стандартных лимнологических приборов.

Петерсен (1918 г.) внес существенный вклад в теорию продуктивности водных экосистем, дав конкретный пример расчета соотношений звеньев пищевой цепи в изученном им районе моря и показав, что в каждом пищевом звене единица массы потребителя создается за счет десяти единиц пиши.

На основе материалов Датской станции П. Бойсен-Иенсен опубликовал в 1919 г. способ определения годовой продукции популяций бентосных животных и сделал расчеты для массовых видов бентоса Лимнифьорда. Новизна и принципиальное значение предложенного способа не были оценены в то время, и лишь спустя 30-40 лет эти расчеты продукции начали входить в практику исследований морского бентоса. Независимо от Бойсен- Иенсена к такому же способу пришел Е. В. Боруцкий при изучении продукции бентоса оз. Белого в Косине (1939 г.).

В 1927 г. немецкий ихтиолог Р. Демоль, опираясь на опыт прудового хозяйства, выступил с разъяснением содержания терминов продукция и биомасса. По Демолю, биомассой является суммарный вес сообщества, отнесенный к единице поверхности или объема среды обитания. Он же ввел коэффициент P/В. выражающий отношение продукции к биомассе. Зенкевич отнес Р/В-коэффициент к продукции и биомассе отдельных видов, и в таком понимании этот коэффициент стал широко применяться. Определение же термина продукция, не утратившее значения до настоящего времени, было дано Тинеманом в 1891 г. По Тинеману, продукция органического вещества биотопом на протяжении определенного времени представляет собой общую массу образованных в экосистеме организмов и их экскрементов.

Новую прочную основу продукционно-биологические исследования приобрели с распространением определения первичной продукции, т. е. скорости новообразования органических веществ фитопланктоном, по измерению интенсивности фотосинтеза. Впервые это было сделано Г. Г. Винбергом в 1932 г. на оз. Белом. А через три года независимо отВинберга этот же метод применил Г. Райли на оз. Лионелей Понд (США).

С первых же послевоенных лет этот метод прочно вошел в практику' гидробиологических работ, и стало возможным выражать первичную продукцию - основу всех последующих этапов продукционного процесса — определенными, сравнимыми величинами и ко- личественно оценивать эффективность утилизации энергии солнечной радиации, достигающей поверхности водоема. Так, выяснилось, что в наименее продуктивных северных олиготрофных озерах первичная продукция планктона составляет немногие десятки килокалорий на 1 м2в год, в более продуктивных мезотрофных - до тысячи, а в наиболее продуктивных эвтрофных озерах южных районов умеренной зоны - несколько тысяч килокалорий на квадратный метр.

Сопоставление величин первичной продукции с выловом рыбы даю возможность оценить эффективность утилизации образошнного органического вещества.

Эффективность продукционных оценок отразилась и в новой классификации озер, которая была принята на XIII конгрессе Международной ассоциации лимнологов в Хельсинки (1956 г.). Согласно единодушному заключению лимнологов, в основе подразделения озер на типы должна лежать величина их первичной продукции. Кроме того, по мнению В. Оле (ФРГ), для определения “биоактивное™ озера" должна приниматься во внимание и суммарная деструкция, о которой судят по потреблению кислорода.

Систематические измерения первичной продукции морей на- чалисьтолько после датской кругосветной экспедиции на судне “Га- латея" (1950-1951 гг.), где Е. Стеман-Нильсен для измерения интенсивности фотосинтеза планктона впервые приметил высокочувствительный радиоуглеродный метод, быстро вошедший в обиход гидробиологов.

Благодаря международной кооперации морских гидробиологов многих стран, с активным участием российских исследователей (Ю. И. Сорокин, О. И. Кобленц-Мишке и многие другие), произведены определения первичной продукции в самых различных точках Мирового океана и сделаны подсчеты суммарной продукции моря. Как оказалось, прежние представления о более эффективном использовании солнечной радиации планктоном моря по сравнению с растительным покровом суши неверны. Из-за малой продуктивности обширных центральных областей океанов средняя первичная продукция моря ниже средней первичной продукции суши. За более чем 40-летний период детально изучена зависимость первичной продукции от проникающей в воду солнечной радиации, от содержания в воде азота, фосфора и других биогенных элементов, от температуры и прочих условий.

Хотя продуктивность наземных экосистем является важнейшим показателем, особенно интересующим работников лесного и сельского хозяйства (агрономы, например, давно изучали ее при оценке кормовых угодий), обширные продукционные исследования на суше были проведены существенно позже, чем на море. Огромный объем информации о наземных экосистемах был получен во время выполнения “Международной биологической программы" (1964-1974гг.). В результате исследований по этой программе была оценена продукция всего растительного покрова планеты. Крупные обобщения по продуктивности многих типов фитоценозов появились как за рубежом (Whilteaker, 1965г.), такивнашей стране (Базилевичидр., 1971).