Органеллы и дифференцировка цитоплазмы

Цитоплазматические структуры находятся в основной плазме, представляющей собой коллоидную систему и способной обратимо переходить из золе- в гелеобразное состояние (равновесие гель/золь). Наряду с неорганическими ионами в основной плазме растворены или взвешены прежде всего продукты пластического и энергетического обмена (аминокислоты, сахара, жирные кислоты, фосфаты и т. п.). Здесь же протекают многочисленные ферментативные реакции, в частности гликолиз - первый этап клеточного дыхания, которое затем продолжается в митохондриях.
Цитоплазма пронизана сильно разветвленной системой каналов - эндоплазматической сетью (ЭС)1( Ее элементарные мембраны толщиной 5-6 нм образуют стенки тонких трубочек с просветом не менее 50 нм. В зависимости от степени зрелости и функционального состояния клетки ЭС, подвергающаяся постоянной сборке и разборке, развита в большей или меньшей степени. Снаружи обширные участки мембран ЭС усажены рибосомами (с. 16). Рибосомы могут отделяться от этой так называемой шероховатой ЭС, и в результате образуется гладкая ЭС. Шероховатая ЭС представляет собой место синтеза белков (с. 80); на структурах ЭС синтезируются и другие вещества (например, жиры). Каналы ЭС служат внутриклеточной системой переноса и распределения веществ. Кроме того, ЭС образует цистерны аппарата Гольджи и непосредственно связана с ядерной оболочкой (рис. 1), благодаря чему полости ЭС (энхилема) соединяются с перинуклеарным пространством.
Аппарат Гольджи (АГ) может быть представлен в клетке в единственном или множественном числе. Он состоит из 5-30 собранных стопкой канальцев (цистерн), непрерывно отделяющихся от гладкой ЭС и поступающих на внутреннюю (проксимальную) сторону АГ. Дистально расположенные цистерны расходуются в процессе отшнуро- вывания от них пузырьков, мигрирующих к клеточной мембране. Таким образом, АГ находится в состоянии динамического равновесия (с. 176). Элементарные мембраны АГ идентичны плазмалемме. но по толщине (6-10 нм) отличаются от мембран ЭС. Это значит, что АГ в «потоке мембран» является промежуточным звеном между ЭС и плаз- малеммой. В этот поток вовлекаются и синтезированные на ЭС белки. Однако АГ содержит и собственные системы синтеза сложных углеводов из простых сахаров. Они дают клетке компоненты мукополисахаридов.
11 Часто это образование называют эндоплазматическим ретикулумом. Прим. ред.

имеющих решающее значение для формирования свойств ее мембраны. Поскольку АГ отвечает за выведение воды, понятно, что сократительные вакуоли также отделяются от этой органеллы (с. 166, 343). Будучи динамической функциональной структурой, АГ у разных типов клеток имеет весьма различное строение. Особенно интенсивно развит АГ в секреторных клетках (рис. 87).
Рибосомы-это глобулярные частицы диаметром около 20 нм, состоящие из двух субъединиц неравного размера, которые могут диссоциировать и вновь соединяться вместе. Кроме синтезируемых в цитоплазме белков они содержат рибосомную рибонуклеиновую кислоту (рРНК, с. 80), кодируемую определенными участками хромосом и накапливаемую в ядрышках (с. 35), откуда она поступает в цитоплазму. Рибосомы либо свободно лежат в основной плазме, либо связаны с шероховатой ЭС. На них происходит обусловленный активностью генов синтез белка (с. 80). Для этого процесса, называемого трансляцией, группы рибосом соединяются, образуя полисомы с транслируемыми молекулами матричной РНК (мРНК).
Митохондрии-органеллы от округлой до палочковидной формы размером несколько микрометров. В одной клетке печени с высокой метаболической активностью могут функционировать до 2500 митохондрий. В мышечных клетках (рис. 107) и в сперматозоидах (с. 41) митохондрии располагаются в непосредственной близости от потребляющих энергию структур.
Митохондрии снаружи покрыты двойной мембраной. Во многих участках внутренняя мембрана вдается внутрь в виде гребней (крист, рис. 3) или трубочек. Митохондриальные рибосомы располагаются либо на внешней стороне крист, либо свободно лежат между ними. У митохондрий имеется собственное наследственное вещество в виде одной или нескольких, в большинстве случаев кольцевых молекул ДНК, находящихся, по-видимому, в митохондриальном матриксе между

кристами. Это обеспечивает митохондриям частичную генетическую и метаболическую автономность. Здесь же синтезируются некоторые ферменты, митохондриальные транспортные РНК (тРНК) и рРНК (с. 80). Однако митохондриальная ДНК содержит мало наследственной информации, поэтому в состав этих органелл входят многие белки, например ферменты дыхательной цепи, получаемые из окружающей цитоплазмы. Митохондрии называют «энергетическими станциями» клетки, так как они содержат все ферменты окислительного метаболизма (цикла Кребса, дыхательной цепи с набором цитохромов) и образуют богатое энергией соединение - АТР (с. 168).
Митохондрии размножаются поперечным делением или отшнуровы- ванием мелких фрагментов (промитохондрий). Вопрос об их филогенетическом происхождении остается открытым, но имеется множество аргументов в пользу гипотезы, согласно которой они развились из бактерий, поселившихся в эукариотической клетке в качестве симбионтов.

Микротрубочки (на рис. 1 не изображены) - трубчатые структуры цитоплазмы диаметром 10-25 нм (рис. 4). Они построены из тубу- лина-глобулярного белка с молекулярной массой около 40000. Отдельные мономеры тубулина имеют диаметр 4-5 нм; они соединяются в цепочки (полимеры), которые у некоторых микротрубочек (например, нитей веретена) могут легко обратимо распадаться.

Отдельные цепочки, по-видимому, связываются друг с другом особым белком, динеином, образующим «ручки» микротрубочек. Функция динеина в «ручках» аналогична функции поперечных мостиков между мышечными фила- ментами (с. 216). Во многих случаях микротрубочку образуют 13

соединенных между собой тубулиновых цепочек. Отдельные микротрубочки могут объединяться в дублеты или триплеты (рис. 4), причем единство такой структуры обеспечивается общими тубулиновыми цепочками.
Микротрубочки выполняют множество различных функций. Они могут обусловливать изменение формы клеток и принимать таким образом участие в морфогенезе (с. 122), образуют полярные лучи и нити веретена митотического аппарата (с. 37), проходят в аксонах нервных волокон. У всех животных и у многих групп растений возникают особые подвижные клетки, в которых микротрубочки входят в состав фибриллярного аппарата ресничек, жгутиков или хвостовых нитей сперматозоидов. Из них состоят также осевые нити (аксонемы) псевдоподий солнечников (рис. 184). Микротрубочки принимают участие в построении центриолей и их производных (рис. 16). Алкалоид колхицин стехио- метрически связывается с тубулином. Это приводит к распаду микротрубочек (например, в веретене деления, с. 39). Однако в ресничках они устойчивы к действию колхицина.
Микрофиламеиты- волокна диаметром около 7 нм, состоящие из актина и других белков. По-видимому, они принимают участие в движении клеток и в создании токов цитоплазмы (с. 208). Их активность подавляется цитохалазином1'.
В интерфазе рядом с ядром клетки в зоне цитоплазмы, свободной от ЭС и рибосом, лежат перпендикулярно друг другу два полых цилиндра длиной 3-5 мкм, каждый из которых состоит из 9 триплетов микротрубочек, располагающихся относительно друг друга наподобие крыльев ветряного колеса (рис. 16, 106). Эти органеллы называются цеит- риолями, так как при делеции клетки они находятся в центре полярных лучей (звезды) и функционируют как полюсы веретена (с.-37). В ходе каждого клеточного цикла центриоли удваиваются. При этом не происходит ни деления, ни контактного синтеза, когда, как при репликации ДНК (с. 37, рис. 8), новая структура формируется на имеющейся матрице. Микротрубочки новой центриоли образуются в цитоплазме на расстоянии около 100 нм от старой центриоли перпендикулярно к ней. Совершенно очевидно, что существующая центриоль оказывает какое-то формирующее влияние на возникающую копию. Однако каким образом осуществляется такая передача информации, пока неизвестно.
В средней части спермия, центриоли которого при оплодотворении переходят в яйцеклетку (см. у морского ежа, с. 40), их дистальный элемент служит одновременно и базальным тельцем жгутика (рис. 106). Все базальные тельца ресничек и жгутиков гомологичны центриолям и непосредственно выводятся из них. Это относится и к
” В последние годы в клетках животных обнаружены так называемые промежуточные филаменты диаметром около 10 нм (виментиновые и др.), не разрушающиеся под действием цитохалазина и выполняющие преимущественно опорные функции.-Прим. ред.
центриолярным структурам чувствительных клеток (рис. 132, 146, 154). Так как все эти органеллы образуются друг из друга в результате прямого переноса информации, возникает вопрос о принципиальной возможности формирования центриолей или базальных телец de novo. В пользу этого говорит то, что при партеногенезе (у морского ежа, с. 48) . в цитоплазме яйцеклетки, центриоли которой исчезают в процессе созревания, появляются вполне нормальные «замещающие центриоли», выполняющие функцию организаторов митотического веретена вместо центриолей сперматозоида. Присутствие в центриолях или в базальных тельцах ДНК достоверно не доказано, что также говорит против их облигатной авторепродукции. Удивительное совпадение числа микротрубочек в ресничках простейших и многоклеточных, в жгутиках животных и растений, в базальных тельцах и чувствительных клетках говорит в пользу монофилетического происхождения этих органелл. Только так может быть объяснена общая схема их строения, которая почти всегда соответствует формуле (9 + 2) или (9 + 0).
Основная функция центриолей связана с их способностью организовывать в непосредственной близости от себя сборку микротубу- лярных структур (в ходе размножения центриолей и формирования митотического веретена). Установлено, что микротрубочки непосредственно отходят от базальных телец. Пока еще не решен вопрос о том, принимают ли центриоли прямое участие в анафазном расхождении хромосом (с. 39), но базальные тельца, безусловно, необходимы для движения ресничек (с. 212).
Лизосомы представляют собой пузырьки, отделяющиеся от ЭС. В этом случае мембрана окружает скопление литических ферментов, которые высвобождаются при необходимости. Речь идет прежде всего о различных гидролизах, протеазах, липазах и фосфатазах. Ферменты лизосом могут переваривать не только отдельные составные части и включения клетки, по и всю ее целиком (автолиз), что наблюдается при метаморфозе (с. 155) или при «запрограммированной гибели клетки» в процессе органогенеза (с. 131).
Пероксисомами называются лизосомы, содержащие каталазу. Этот фермент восстанавливает Н202 до Н20 + 1/2 02. Другие оформленные включения в большинстве случаев свободно взвешены в цитоплазме. Это-продукты метаболизма: белковые кристаллы, жировые частицы или капли, желточные зерна, пигментные гранулы (меланосомы), а также экскреты, накапливающиеся внутри клетки (например, отливающий серебристым блеском гуанин в хроматофорах рыб и амфибий).

| >>

Источник: Хадорн Э., Венер Р.. Общая зоология. 1989

Еще по теме Органеллы и дифференцировка цитоплазмы:

- Зоология - Информация о животных - Исчезающие животные - Рыбное хозяйство - Энциклопедии о животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -