Клеточная мембрана

Мембрана (плазмалемма) ограничивает клетку снаружи. Так как ее морфологические и функциональные свойства являются общими для всех типов клеток и для всех внутриклеточных мембранных систем, вполне оправданным будет термин элементарная мембрана. Ее толщина достигает 5-10 нм. На электронно-микроскопических снимках всегда видны два электроноплотных (темных) слоя, ограничивающих светлую внутреннюю зону. Этой структуре соответствуют центральный бимолекулярный липидный слой и наружный и внутренний белковые слои. Как цитоплазма, так и внеклеточная среда представляют собой водную фазу, поэтому понятно, что в липидном слое гидрофобные (неполярные) концы молекул направлены к центру, а гидрофильные (полярные)- наружу и внутрь, где они могут связываться с также полярными белковыми молекулами. Согласно новым данным, белковые молекулы не образуют сплошных слоев, а мозаично располагаются с обеих сторон липидного слоя, иногда погружаясь в него или даже пронизывая его насквозь (рис. 2). Углеводные цепочки гликопротеинов локализуются в первую очередь на наружной стороне мембраны; они определяют ее специфические поверхностные свойства. Белки и липиды в мембране соединяются в результате очень слабого химического взаимодействия. В зависимости от содержания насыщенных и ненасыщенных жирных кислот центральный липидный слой бывает более или менее жидким. Динамические свойства постоянно преобразующихся клеточных мем-

Рис. 2. Схема поперечного разреза через элементарную мембрану (плазмалемму): 1-молекула белка; 2-молекула фосфолипида; 3-внеклеточное пространство; 4—бимолекулярный липидный слой плазмалеммы; 5-внутриклеточное пространство (по Fox)


бран (с. 15) и процессы мембранного транспорта вполне согласуются с таким представлением о гибкой молекулярной структуре.
Биологические мембраны действуют как диффузионные барьеры. Благодаря своей избирательной проницаемости для ионов К+, Na + , С1“ и т. п., а также высокомолекулярных соединений они разграничивают внутри- и межклеточные зоны реакций и создают электрические градиенты и градиенты концентрации веществ. Это делает возможным существование упорядоченных биологических структур со специфическими функциями.
Искусственные липидные пленки, с помощью которых можно моделировать процессы транспорта через биологические мембраны, будучи гидрофобными структурами, практически непроницаемы для ионов и водорастворимых молекул (аминокислот, сахаров). Следовательно, в транспорте должны принимать участие гидрофильные структуры (например, белки). В настоящее время обсуждается вопрос о том, функционируют ли эти структуры как «переносчики» веществ или же образуют выстилку поровых каналов. Некоторые синтезируемые микроорганизмами циклические антибиотики (например, валиномицин) в искусственных мембранах выполняют роль переносчиков ионов щелочных металлов. Их молекулы могут транспортировать такие гидратированные ионы через гидрофобный липидный слой, поскольку имеют неполярную наружную и полярную внутреннюю части. Транспорт лактозы через клеточную мембрану бактерии Escherichia coli осуществляется также специфическим белком-переносчиком. Однако при возбуждении нервной клетки (с. 228) ионы Na+ проходят через ее мембрану с такой скоростью, что этот транспорт нельзя объяснить с помощью аналогичного механизма.
Избирательная проницаемость биологических мембран для ионов способствует возникновению разности электрических потенциалов между внутренней частью клетки и окружающей ее средой (с. 229). Эта разность может изменяться под влиянием специфических молекул, которые связываются с рецепторными белками на наружной стороне мембраны.

Если в результате такого молекулярного взаимодействия повышается ее проницаемость для какого-то определенного вещества, говорят об «активации» мембраны по отношению к этому веществу, которое в этом случае проходит через нее по градиенту концентрации[2]. С другой стороны, перенос веществ может осуществляться и против градиента концентрации с помощью специальных механизмов (см. натриево-калиевый насос, с. 229), причем этот активный транспорт связан с энергетическим обменом.
Проникновение веществ в клетку происходит и с помощью пиноци- тоза (с. 175). Он заключается в отшнуровывании мелких пузырьков (везикул) от образующихся в результате впячивания мембраны канальцев. При этом жидкое содержимое пузырьков, включая крупные молекулы, попадает в цитоплазму. Твердые пищевые частицы также могут окружаться мембраной и попадать в клетку, что происходит при образовании пищеварительных вакуолей в ходе фагоцитоза (с. 174). Этим двум видам эндоцитоза противопоставляется экзоцитоз. Например, от аппарата Гольджи отшнуровываются секреторные пузырьки, мигрирующие по направлению к клеточной мембране и выбрасывающие наружу свое содержимое (с. 176, рис. 87). При этом мембрана пузырька сливается с гомологичной ей клеточной мембраной.
На основании электронно-микроскопических данных можно предположить, что плазмалемма является продуктом аппарата Гольджи. От этой органеллы в виде непрерывно отделяющихся пузырьков постоянно идет транспорт мембранного материала («поток мембран»), восстанавливающего использованные участки плазмалеммы и обеспечивающего ее рост после деления клетки.
Мембрана является носителем видоспецифичных и специфичных для клетки поверхностных свойств, связанных с характерным распределением на ней мукополисахаридов[3] и белков. Их молекулы могут также покрывать поверхность клеток в виде тончайших пленок и образовывать межклеточный матрикс между соседними клетками. Контактные свойства клеток (с. 127) и иммунные реакции определяются этими компонентами мембран.
У многих клеток, особенно у специализированных для всасывания (например, в кишечном эпителии), на наружной стороне (апикальном полюсе) имеются волосовидные выросты-микроворсинки (рис. 1). Образуемая ими «щеточная каемка» несет ферменты, принимает участие в расщеплении веществ и транспортных процессах. На базальной стороне клеток, специализированных на интенсивное пропускание жидкости (при осморегуляции), например в эпителии почечных канальцев (с. 198) и мальпигиевых сосудов (с. 198), мембрана образует множественные впячивания, составляющие базальный лабиринт. Продукт клеточной секреции, базальная мембрана (базальная пластинка), часто отграничивает эпителий от глубже лежащих клеточных слоев.
Особые мембранные структуры возникают в местах соприкосновения соседних клеток. Там имеются области, где мембраны так тесно прилегают друг к другу, что не остается места для межклеточного вещества (плотный контакт, tight junction). В других участках возникают сложные контактные органеллы - десмосомы. В этом случае щель между клетками заполнена электроноплотным материалом, образующим межклеточный матрикс. С обеих сторон от нее симметрично располагаются прикрепленные к пластинчатым структурам фибриллы (рис. 1). Десмосомы и другие контактные структуры служат для механического соединения и главное обеспечивают химическую и электрическую интеграцию соседних клеток, облегчая межклеточный ионный транспорт благодаря своему низкому электрическому сопротивлению. Специализированные клеточные контакты чувствительных, нервных и мышечных клеток представлены синапсами (с. 227). 

Еще по теме Клеточная мембрана:

1. ПАТОЛОГИЯ МЕМБРАННОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ
2. 2.2. ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
3. 2.1. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
4. Проблема клеточного деления
5. 8.5.2. Проявление старения на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях
6. 4.2. КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА
7. Рост организма путем клеточного деления (митоз)
8. РАЗДЕЛ II КЛЕТОЧНЫЙ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ — ОСНОВА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМОВ
9. ГЛАВА 4 КЛЕТОЧНЫЕ И ОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ СВОЙСТВ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА
10. Основные механизмы резорбции веществ
11. Связывание токсикантов клетками крови. 
12. 8-3. Первые бактерии
13. ПРОКАРИОТЫ
14. 8.2.5. Дифференцировка клеток
15. Физиология субклеточных структур
16. Синезеленые водоросли (цианобактерии)
17. 2.3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
18. Нерешенные проблемы
19. Электронно-микроскопическое исследование почки ондатры