География растений

Для географии растений первой половины XX в., так же как и для систематики, характерен филогенетический подход при непрерывно возрастающей экологической конкретизации. В развитии экологической географии растений в конце XIX — первой четверти XX в.

А. Энглера и других фитогеографов.

Историческая география растений развивалась в начале XX в. трудами немецких ботаников К. Гребнера, Л. Дильса, Г. Сольмс-Лаубаха. Важное значение имели работы швейцарского фитогеографа К. Шретера, предложившего классификацию факторов, влияющих на распространение растений (геогенные, климатогенные, биогенные, антропогенные и филогенетические) и австрийского ботаника А. Гинцбергера по экологической и исторической географии растений. Появились также многочисленные попытки связать данные географии растений с геологическими и геофизическими гипотезами о прошлом Земли, в частности с гипотезой пендуляции (качания земной оси) П. Рейбиша — Г. Симрота (1914) и с гипотезой перемещения материков А. Вегенера (1922). Английский ботаник Дж; Уиллис разработал гипотезу о связи (пропорциональности) возраста таксона и площади его ареала^ Хотя впоследствии было обнаружено много исключе- пий из этого положения, оно во многом сохраняет свое значение до настоящего времени.

В России А. Н. Краснов развил концепцию происхождения современного растительного покрова вследствие редукции третичных тропических флор из-за постепенного похолодания и появления таких приспособлений, как почки, листопадность, сокращение жизненных циклов. Как и многие русские ботаники, Краснов уделил большое внимание также вопросам происхождения степной растительности и причинам безлесия степей.

Сочетание филогенетического и исторического подходов получило отражение в трудах советского фитогеографа М. Г. Попова. Его флорогенетический метод уже достаточно четко изложен в монографии «Род Cicer и его виды» (1928—1929). Ареал Cicer лежит, согласно Попову, в пределах установленной им Древнесредиземноморской области, где в конце миоцена был распространен недифференцированный комплекс Vicia — Cicer — Ononis, гибридизационные процессы в котором дали начало роду Cicer. В равной мере и возникновение всех цветковых растений Попов связывал с Древним Средиземноморьем, где, по его мнению, произошла отдаленная гибридизация гнетовых и беннеттитовых. К этой гипотезе близки воззрения, развитые некоторыми английскими фитогеографами (Э. Андерсон и др.). Дж. JI. Стеббинс, не допуская такой «сверхгибридизации», признает, что на начальных этапах эволюции цветковых различия между семействами были выражены гораздо слабее, чем теперь, и возможности гибридизации были соответственно шире.

Некоторые исследования сочетали фитогеографическую проблематику с кариосистематической. Так, в работах А. П. Соколовской и О. О. Стрелковой (конец 30-х годов) было показано, что виды, прошедшие длинный путь миграции, характеризуются высокими хромосомными числами; виды же с первично ограниченным ареалом обычно имеют малое число хромосом.

Продолжалась также работа по составлению сводок региональных флор, определителей и т. д. Следует отметить, в частности, многочисленные издания английского ботанического сада в Кью, второе издание «Естественных семейств растений» А. Энглера и К. Прантля, начатое в 1925 г., «Флору Судана» (1929) А. Ф. Брауна и Р. Массии, а из отечественных работ— «Флору Московской губернии» (1906—1914) Д. П. Сы- рейщикова, «Флору Кавказа» (1928—1934) А.

В 1944 г. посмертно вышла «Историческая география растений (история флор земного шара)» советского систематика и фитогеографа Е. В. Вульфа. Все дальнейшие исследования, затрагивающие таксономи ческие проблемы фитогеографии, в той или иной мере базируются на этом капитальном труде, систематизировавшем огромное количество данных по истории флоры всех областей Земли и давшем им динамическое освещение. Синтезировав палеонтологические и неонтологические данные, Вульф изучил основные этапы развития дотретичных флор и развил конкретное представление о третичной флоре, видоизменениями которой и являются флоры, покрывающие земной шар в современный период. Особенно полно охарактеризовано им развитие флоры Средиземноморья. Он поставил перед географией растений задачу всестороннего исследования деятельности человека, которую считал самым мощным современным преобразующим фактором. Столь же фундаментальными следует признать работы М. Г. Попова, разработавшего ботанико-географическую концепцию истории растительного мира Древнего Средиземноморья. Для определения таксонов низшего ранга Попов подчеркивал роль экологических критериев

Развитие географии растений в послевоенный период, как и раньше, во многом определялось потребностями хозяйства, но наряду с этим все большее значение приобретали исследования, связанные с охраной природы. В теоретической фитогеографии появились новые направления, связанные, в частности, с изучением географии уже не отдельных видов, а целых видовых комплексов и особенно растительных группировок.

Географо-мо'рфологический и экологический подходы проявились и в ряде исследований по систематике низших и споровых растений. Типичными примерами могут служить сводка французского биолога Ж. Ожье (1966), охватывающая почти 900 видов мхов, или труды регионально- флористического направления, например конспект европейских мхов и опыт монографии рода Bryum, созданные чешским ботаником Й. Подпе- рой, «Введение в флору печеночных мхов Польши» (1958) Й. Швейков- ского и т. д. Все подобные исследования способствуют географической конкретизации филогенетической системы растений.

Для водорослей эта задача была поставлена и отчасти выполнена чешским альгологом К. Ондрачеком, а из советских исследователей —

В. И. Полянским. Ряд вопросов филогенеза низших растений в связи с их географическим распространением затронут и в работах польского ботаника В. Шафера. Его «Основы общей географии растений» (1952) построены на эволюционной основе и развивают принципы ботанико-географической классификации, выдвинутой Энглером и Дильсом. Определенное значение для филогенетической классификации имеют также «Принципы распространения растений» (1954) Г. Вальтера, «Общая география растительности» (1961, русский перевод 1966) И. Шмитхюзена и «Естественная география растений» (1964) Г. Глисона и А. Кронквиста. Особо следует отметить «Географию цветковых растений» (1947) английского ботаника Р. Гуда, который пытается количественно охарактеризовать различные флоры и флористические области, рассматривая их как результат и одновременно фактор эволюции таксонов. В частности, в качестве важной филогенетической характеристики таксонов он рассматривает число видов в роде, родов в семействе и т. д. Следует упомянуть также «Основы распространения растений» (1949) Г. Вальтера, развивающие основные мысли его более раннего «Введения в общую географию растений» (1927), касающиеся генезиса флор, переработку «Географии растений» Л.

географию растений» (1969) Г. Глисона и А. Кронквиста. В «Основах общей географии растений» польского ботаника В. Шафера (2-е издание, 1952) основное внимание уделено экологической и исторической геогра- ?фии растений; предложено также новое деление «растительных царств» земного шара на «союз тропических и субтропических царств» и «союз голарктических царств» с последующей более дробной классификацией. Отправным пунктом для этого деления послужила классификация JI. Дильса (1929). Существенный вклад в экологическую географию растений внесли также труды И. Г. Серебрякова, П. А. Генкеля и Е. П. Коровина.

Было проведено большое количество исследований по выяснению ареалов отдельных растений и закономерностей их строения. На их основе

А. И. Толмачевым (1962) была разработана общая теория ареалов.

* * *

В целом развитие ботаники показывает, что такие классические отрасли, как морфология, систематика и география растений, отнюдь не утратили своего значения, а продолжают интенсивно развиваться в наши дни. Материал этих дисциплин по существу неисчерпаем. Даже систематикам предстоит описать еще много неизвестных видов, не говоря уже о необозримом количестве более мелких наследственно закрепленных единиц. Большие задачи, связанные с привлечением данных биохимии, молекулярной биологии и многих других биологических дисциплин, стоят перед ?филогенетической систематикой растительного мира'. В наибольшей степени это касается вопросов филогении низших и споровых растений. Перед морфологией открываются еще более широкие горизонты, ибо она помимо всего материала систематики включает самостоятельные проблемы (морфогенез, жизненные формы, соматическая эволюция и т. д.), в разработке которых сделаны пока только первые шаги.

В то же время ботаника приобретает все более широкое практическое значение как для смежных биологических наук, так и для прикладных областей знания. Уже сейчас уровень исследований в области медицинской (лекарственные растения, препараты и т.

Огромный прогресс современной ботаники по сравнению с XIX и даже началом XX в. не должен закрывать того факта, что ее проблематика теснейшим образом преемственно связана с вопросами и теориями, выдвинутыми классиками ботанической науки. Так, теломная теория коренится в воззрениях (правда, еще чисто умозрительных) О. Линье и А. Потонье; нынешние филогенетические построения восходят к гипотезам об эволюционных связях растений А. Энглера и Г. Галлира. Благодаря многовековым традициям и одновременно, если можно так выразиться, исключительной «приспособляемости» систематика, морфология и география растений продолжают оставаться той основой, которая сохраняет и сохранит свое значение на всем протяжении существования биологии.