Значение менделизма для теории эволюции

На границе XIX и XX вв. некоторым биологам было уже ясно, что «объяснение эволюции видов возможно только путем удовлетворительного решения проблемы наследственности...» 51 Экспериментальная генетика совершила подлинную революцию в изучении наследственности и изменчивости и оказала сильное влияние на теорию эволюции.

Данные экспериментальной генетики опровергли идею наследования приобретенных признаков, разрушив главные устои механоламаркистской доктрины эволюции. Дарвинизм, т. е. теория эволюции посредством естественного отбора, основывался на неопределенной изменчивости и требовал признания корпускулярности материальных основ наследственности; следовательно, менделизм не только не противоречил дарвинизму, но явился одной из его необходимых основ. Менделизм устранил одно из самых основных затруднений теории накапливающего действия отбора, связанное с гипотезой «заболачивающего» (swamping) эффекта скрещивания, который, как считали, нивелирует действие отбора. Согласно корпускулярной теории наследственности, изменения, возникающие даже у единичных экземпляров, без всякого ослабления воспроизводятся у потомков.

Казалось бы, «дарвинизм, поскольку естественный отбор и борьба за существование являются его характернейшими чертами, получил в лице менделизма совершенно неожиданного и мощного союзника» '.

Коллизия между менделизмом и дарвинизмом

Столкновение менделизма с дарвинизмом было обусловлено несколькими причинами.

В начале века генетика формировалась как самостоятельная наука. Утвердившиеся в ней экспериментальные методы противопоставлялись «спекуляциям в области эволюционного учения» (В. Иоганнсен, 1903). «Мы не нуждаемся более в общих идеях об эволюции»,— писал в 1914 г. У. Бэтсон. Эти установки привели к своеобразному эмпирическому скептицизму в подходе к эволюционной проблематике. Вероятно, главной причиной, вызвавшей противопоставление генетики дарвинизму в первой четверти XX в., было то, что основной экспериментальный материал генетики истолковывался на основе допущения неизменности наследственной субстанции, почему этот период развития генетики справедливо именовать метафизическим.

В самом деле, экспериментальное разложение гетерозигот на гомозиготные, далее не расщепляющиеся линии, а также отрицательные результаты, полученные при первых попытках вызвать наследственные нарушения изменением условий существования, привели к ошибочному выводу о неизменности таких линий, а отождествление стойких рас (жорданонов, microspecies) с видами вызвало рецидив идеи постоянства видов и даже креационизма. Данные гибридологического анализа, свидетельствовавшие 0

высокой устойчивости гена, породили концепцию его неизменности и независимости от влияний внешней среды. Неизменными признавались отношения доминирования — рецессивности. Способность зародышевой плазмы к изменению признавалась только в форме редких, резких и самопроизвольных скачков, приравнивавшихся к образованию нового вида.

Совокупность эволюционных представлений, основанных на использовании данных генетики, и направленных против дарвинизма, правильнее всего именовать генетическим антидарвинизмом. В нем можно выделить три направления — мутационизм, гибридогенез и преадаптационизм. Му- тационизм придавал главное значение крупным мутациям и ошибочно считал «видообразовательную изменчивость» единственной причиной эволюции.

Существенным поводом столкновения менделизма с дарвинизмом послужили результаты опытов В. Иоганнсена (1903) с отбором фасоли на вес и размеры семян в течение 6—7 поколений в смешанных популяцииX и в чистых линиях. Если отбор проводился в потомстве, полученном при самоопылении, то ни в одной линии не происходило сдвига показатолой в направлении отбора. Данные этих тщательно проведенных опытоп, казалось, свидетельствовали против основы дарвинизма — принципа шь капливающей роли отбора. Механизм отбора сводится, по мнению Йогами- сена, только к выделению биотипов из популяции, т. е. отдельных линий из их смеси. В итоге он пришел к выводу, что генетика свидетельствует против дарвиновской теории отбора и писал, что ни один положитель- ный факт не говорит за то, что отбор все же способен сместить тип линии

Что могла противопоставить теория отбора результатам опытов Иогани- сена? Только изучение процесса мутирования в природных условиях. Вскоре ему и было положено начало. Э. Баур (1924) обнаружил у львиного зева и некоторых других растений много «малых мутаций», которые вслед за этим были найдены и у животных объектов (в том числе у дрозофилы). Поэтому позднее Иоганнсен пересмотрел свое представление о ?бессилии отбора, признав, что материалом для него могут служить мутации, которые «встречаются гораздо чаще, чем это представлялось ранее» 2.

В этой сложной обстановке, сложившейся в начале XX в., крупнейшие дарвинисты по-разному отнеслись к менделизму. А. Уоллес протестовал против «чудовищных претензий» менделистов и против распространяющегося мнения, будто менделизм «заменяет собой теорию Дарвина»3.

Генетический антидарвинизм

Примером абсолютизации одного из факторов эволюции может служить мутационизм. Изучая изменчивость у ослинника (Oenothera) и наблюдая появление резко уклоняющихся форм, Г. де Фриз (1901—1903) выдвинул теорию скачкообразного видообразования, происходящего независимо от влияния внешней среды (автогенетически). Роль отбора, в его представлении, свелась к устранению неудачных видов, т. е. к сокращению многообразия форм.

Другую форму генетического антидарвинизма представляет гипотеза преадаптации JI. Кено (1901—1914), Ч. Девенпорта (1903) и других, согласно которой приспособление возникает не в результате накапливающего действия отбора к данным условиям среды, а в результате единичной мутации, случайно оказавшейся полезной. Мутант потенциально уже приспособлен к будущей среде и, как полагал Девенпорт, главным актом эволюции является выбор мутантом подходящей среды. 1

В. Иоганнсен (1903). О наследовании в популяционных и чистых линиях. М.— JL, Сельхозгиз, 1935, стр. 70. 2

W. Johannsen. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 3 Auf. Jena, 1926, S. 275. 3

А. Уоллес. Дарвинизм. М., 1911, стр. 560. 4

К. А. Тимирязев. Отбой мендельянцев (1913).— Соч., т. VII. М., Сельхозгиз, 1939, стр. 474.

Примером переоценки другого фактора эволюции — гибридизации, могут служить взгляды И. Лотси. Работы по скрещиванию львиного зева привели его к созданию теории «эволюции посредством гибридизации» (1916)

, основанной на представлении о постоянстве генов. По Лотси, комбинативная изменчивость — единственная причина эволюции.

В течение длительного времени с английской школой дарвинистов- биометриков (К. Пирсон, В. Уэлдон) вел полемику У. Бэтсон, критикуя их не только за признание наследования приобретенных признаков, но и за защиту учения о естественном отборе. Бэтсон выдвинул автогенети- ческую гипотезу «присутствия — отсутствия», согласно которой усложнение организмов основано на утрате доминантных генов. Эволюция в целом, как полагал Бэтсон, есть «распаковка» изначального генокомплекса и его последовательное упрощение.

Эволюционные концепции генетиков того периода иногда неосновательно именуют неодарвинизмом. Это неверно, так как неодарвинизм исходил из идеи «всемогущества естественного отбора», а генетики отводили отбору лишь роль фактора, ответственного за элиминацию нежизнеспособных особей.