Счетная единица в популяционной экологии

При изучении особей растений первым шагом является установление границ особи. В зависимости от целей исследования в качестве счетной единицы в популяционной биологии могут использоваться разные морфологические структуры.

У растений, не имеющих вегетативного размножения, фито- лопуляционная счетная единица - это всегда простой индивид, то есть генет. У растений с вегетативным размножением, формирующим клоны разных типов, в качестве счетной единицы могут приниматься отдельные самостоятельные раметы - парциальные кусты или парциальные побеги (Паленова, 1989, Швидкая, 1991). В зависимости от целей исследования и степени дезинтеграции каждый такой составной индивид может также рассматриваться и в качестве целостной счетной единицы (последнее уместнее для растений, образующих клон-особь или клон-группу). При изуче нии растений с клонами-полями целесообразнее всего за счетную единицу принимать отдельный самостоятельный рамет.

При решении некоторых специальных задач фитоценологии в качестве счетной единицы может быть принят и каждый достаточ но изолированный клон-поле. Правда, это не всегда возможно, так как клоны имеют тенденцию взаимно проникать друг в друга, и идентифицировать конкретный клон тогда крайне затруднительно

Таким образом, для выделения особи в ее популяционно-онтогенетическом смысле необходимо учитывать много факторов и практически решать этот вопрос отдельно для каждого вида растений или по крайней мере для каждой биоморфы.

7. Качественные и количественные признаки особей

Морфологический статус и в значительной степени жизненное состояние особей растений проявляется в совокупности их качественных и количественных признаков.

Признаки могут варьировать как в пределах одной особи (размер листа, количество семян в плоде, размер плода и др.), так и от особи к особи (высота, фитомасса растения и др.). Такое варьирование отражает либо присущую этим признакам индивидуальную автономную изменчивость, либо экологическую пластичность, когда признаки закономерно изменяют свое значение вдоль тех или иных эколого-фитоцееотических градиентов.

Количественные признаки особей растений, или, как их часто называют, морфометрические параметры, подразделяют на две группы (Злобин, 1984):

1. Статичные морфометричные параметры, которые регистрируются однократно, как правило, в момент наиболее полного развития данной структуры. Они могут быть:

а) меристическими, то есть счетными, и оцениваться в штуках;

б) метрическими, то есть представлять собой результат измерения данной структуры;

в) аллометричными, являясь итогом оценки соотношения размеров двух разных признаков.

2. Динамичные морфометричные параметры характеризуют темпы и особенности формирования той или иной морфологической структуры растения.
   Они вычисляются в результате нескольких последовательных измерений, отделенных друг от друга интервалом в 7-10 дней. Эти параметры могут быть метрическими и аллометричными.

Основные статичные и динамичные морфометрические параметры приведены в табл. 2.1. Всего насчитывается более 50 поддающихся учету морфометрических параметров, но информативная ценность их неодинакова. Для оценки морфологического и виталитетного статуса особей обычно бывает достаточным всего нескольких (от 3 до 10-12) параметров. Наибольшую информационную ценность при оценке жизненного состояния особей имеют биологически значимые признаки, такие, как общая фитомасса особи (W), высота (А), фитомасса листьев (W,), размер листовой поверхности (А), число продуцируемых зачатков размножения (lVSn), репродуктивное усилие (ДБ).

Набор таких признаков для оценки жизненного состояния особей и их статуса в популяции не является универсальным - он зависит от жизненной формы растения, У злаков к числу хороших индикаторных признаков относятся общая и продуктивная

Таблица 2.1. Основные морфометрические параметры и формулы для их вычисления

кустистость, а также размер флагового листа, у некоторых вечнозеленых трав и кустарничков — размер годичного прироста побегов.

Вообще выбор признака для анализа статуса особей в популяции требует от исследователя хорошего знания биологии вида и его экологических связей. Дж. Харпер (1970) при анализе клевера ползучего Trifolium repens обнаружил, что на лугах в Великобритании в популяции этого растения входят особи с разной выраженностью белого рисунка на листьях. Исследование на пастбищах выявило, что овцы почти полностью избегают поедать клевер с крупными белыми пятнами. Таким образом, в данном случае этот признак оказывается экологически существенным для выживаемости особей и динамики популяций.

Результаты измерения любого признака в выборке растений из популяции могут быть представлены в виде статистических кривых распределения или в виде гистограмм. Такие кривые или гистограммы, описывающие значения признаков, могут быть разных типов. Может наблюдаться распределение, близкое к нормальному, когда в выборках преобладают средние значения того или иного признака, но часто встречаются и правосторонние или левосторонние кривые с преобладанием в популяции больших или малых значений признаков соответственно.

При использовании стандартного морфометрического анализа из популяции приходится изымать определенное количество особей. Это не всегда допустимо. При анализе популяций редких, охраняемых видов растений используют неразрушающие приемы морфометрического анализа и учитывают только те морфометрические признаки, которые не требуют уничтожения особей растений (Панченко, 2007).

Морфометрия растений позволяет эффективно решать многие популяционные вопросы. Она дает надежный материал для яия пизд роста растений, позволяет устанавливать объективные различия мор- фоструктуры и ее динамики у растений разных видов и у особей разных популяций одного вида, служит для оценки уровня и эффективности репродукции, а также для решения многих других проблем.