Генетическая изменчивость популяций

Цитогенетическая характеристика. Нормальный кариотип сайгака представлен 30 парами акроцентрических хромосом, число плеч • 60, X- хромосома - наибольший акроцентрик, Y - наименьший (Wurster, Benirshce, 1968; Проняев, 1985; Проняев, Бакай, Васильев, 1986).

Т аблицаЗ

Морфометрия хромосом (п=79)              -'ч

Гоносомы

5.64 ± 0.50

1.32 ± 0.20

*amp;*

I

і *• .*4*1

T*

o -

Рис.

Значительный интерес в цитогенетических исследованиях сайгака представляет определение направления и механизма эволюции кариотипа.

Согласно взглядам R.Matthey (1976), эволюция кариотипа осуществляется с равной вероятностью как путем диссоциации, так и путем слияния. В систематических группах соотношение этих механизмов может быть различи ным. Многочисленные работы по видам подсемейства Caprinae свидетельствуют, что эволюция кариотипа в нем происходит путем центрического слияния, а не диссоциации (Воронцов и др., 1972; Орлов, 1974, 1978; Орлов и др., 1980; Ор-, лов, Булатова, 1983; Шарипов, 1980; Nadler et al., 1973; Evans et al., 1983; и мн. др.). Кариотипы представителей подсемейства выводятся путем объединения акроцентрических хромосом различных пар козьего кариотипа, аналогичного кариотипу сайгака. В пределах обследованных выборок у сайгака не обнару-j жено клеток, содержащих метацентрические хромосомы, что должно было бы трактоваться как робертсоновские транслокации. Не обнаружены транслокан ции и у монгольского подвида сайгака (В.Н.Орлов, устное сообщение). Следуя этому, кариотип сайгака один из наиболее древних в подсемействе и не претер-1 пел существенных изменений за время существования вида.              .              ]

Примечателен факт совпадения эволюционных тенденций кариотипа и морфотипа у сайгака. Считается, что морфологически сайгак сформировался быстро, на ранних этапах отхождения от общего предка Caprinae (Соколов,1 1953). Учитывая это, можно признать, что у сайгака эволюция морфотипа и кариотипа происходит в русле единой закономерности - отсутствия изменении. Вид находится в состоянии стазиса. Возможно, что подобный параллелизм носит вторичный характер и обусловлен значительной потдэей изменчивости видом в прежние времена.              1

Электрофоретическая              изменчивость.              Электрофоретический              анализ ^

один из наиболее адекватных методов оценки уровня генетической изменчивости (Левонтин, 1978).

Таблица4

Полиморфизм белков крови, выявленный с помощью электрофореза              1

Наиболее сложная картина электрофореза наблюдается в Ату-2 и Tf- локусах. На рисунке 16 приводится схема, иллюстрирующая разнообразие по указанным локусам. В других полиморфных локусах гомозигота проявляется в виде одной полосы, гетерозигота - двух.

Гемоглобин - один из наиболее изученных как в функциональном, так и структурном плане белков, играющих ведующую роль в обеспечении тканей эрганизма кислородом (Иржак, 1975; Коржуев, 1964; Хочачка, Сомера, 1977). Это позволяет более подробно рассмотреть его особенности у сайгака.

А В At

At I V I At ІС CD VI AC BV Cl AD *? At

Рис. 16. Схемы электрофоретического спектра амилаз (Amy-2-локус) - а и трасферринов (Tf-локус) - б

Плоду приходится конкурировать с организмом матери за кислород.

Фетальный гемоглобин у сайгака обнаруживается только в пробах, принадлежащих эмбрионам. Причем концентрация его незначительна. В эритроцитах новорожденных сайгачат при электрофорезе он не обнаруживается, что указывает на его почти полное замещение взрослым гемоглобином. По всей видимости, столь интенсивная замена связана с особенностями поведения новорожденных. Сайгачата после рождения быстро переходят к активному образу жизни. На 8-10 сутки после появления на свет сайгачата и самки объединяются в стада и начинают кочевать в поисках оптимальных экологических условий. Вероятнее всего, приспособление к такому образу жизни и привело к выработке описанной биохимической адаптации. Связь раннего перехода к активному перемещению в пространстве и скоростью замены фетального гемоглобина отмечена и для северного оленя (Васильев и др., 1976). У тундровой формы оленя смена протекает интенсивнее и заканчивается раньше, чем у лесотундрового, ведущего менее активный образ жизни.

Своеобразная экология вида наложила отпечаток не только на качественную сторону процесса. Исследования крови новорожденных сайгачат показали большую сформированность количественных характеристик (содержание гемоглобина) по сравнению с другими представителями подсемейства (Коржуев, 1979).

Электрофоретическим анализом не выявлено аллельных вариантов гемоглобина, он мономорфен на всем протяжении обитания номинального подвида (Калмыкия и Казахстан). Этого нельзя утверждать для населения монгольского подвида и изолированной популяции о. Барса-Кельмес, не исследованных указанным способом. Известная функция этого белка в организме позволяет рассмотреть этот факт более подробно.

Природа мономорфизма гемоглобина. Морфологическая организация и особенности экологии вида свидетельствуют о том, что адаптация вида к условиям среды происходила путем совершенствования опорно-двигательной системы, приспособления ее к быстрому и длительному передвижению. Этим достигается защита от хищников, полное использование растительных сообществ. Этот морфологический тип и экология вида сохранились до настоящего времени. Активное перемещение требует однозначного выполнения функции переноса кислорода к работающим тканям. Вероятно, возникавшие аллельные варианты гемоглобина элиминировались отбором. С этих позиций мономорфизм гемоглобина у вида следует рассматривать как кардинальное свойство его генома. Подобный подход к оценке роли мономорфных белков подробно обоснован в работах Ю.П.Алтухова, Ю.Г.Рычкова (1972); Ю.П.Алтухова (1989).              *

Обращает на себя внимание другой факт, связанный с мономорфизмом гемоглобина. Популяция сайгаков Северо-Западного Прикаспия обитает на высоте 300-500 метров ниже уровня моря, а животные казахстанской до 1,5 тыс. м выше. В подобной ситуации у представителей других видов подсемейства Caprinae формируется сбалансированный полиморфизм по гемоглобину. Поддержание полиморфизма связывают с различной степенью сродства аллельных вариантов гемоглобина к кислороду (Егоров, 1973; Антонова, 1976; Раушенбах, Каменск, 1979). В отношении сайгака, учитывая высотные различия мест обитания, можно сделать вывод, что гемоглобин вида приспособлен к значительному диапазону концентраций кислорода в среде. В свою очередь, это служит подтверждением тому, что вид ведет подвижный образ жизни и адаптация к локальным условиям для него невыгодна.              -              ,

Амилаза.

Эволюция парнокопытных сопровождалась развитием преджелудков, специально приспособленных для осуществления в них начальных этапов пищеварения трудноусвояемого растительного корма с помощью симбиотических микроорганизмов. Последние в большом количестве выделяют различные а- амилазы, так что надобность в собственной слюнной а-амилазе (Ату-1) у них полностью отпадает. Тем не менее, у паронокопытных присутствует активный Ату-1 изофермент с нормальной функцией. Однако он не выявляется у сайгака, а у различных видов подсемейства Caprinae его активность столь ничтожна, что даже не обнаруживается стандартными методами у отдельных особей (Рожков, 1983; Рожков, Рожкова, 1987). В Amy-2-локусе у сайгака при электрофорезе выявляется два аллеля (рис. 16).

Уровень изменчивости. Для характеристики разнообразия по электрофоретическим данным используется два показателя: доля полиморфных локусов и гетерозиготность на локус. Первый показатель у сайгака составил 55%. По всей видимости, столь значительная величина в большей мере обусловлена не особенностью вида, а изученной выборкой локусов.

Гетерозиготность на локус, определенная в обеих популяциях (п=811) по всем 7 исследованным локусам в калмыцкой группировке, составила 0.231, в казахстанской - 0.223. Различия этих величин статистически не значимы. Полученные значения свидетельствуют о практически идентичном уровне генетической изменчивости. Собственно уровень изменчивости не отличается существенным образом от значений показателя, определенного для других видов.

Генетическое расстояние между исследованными популяциями, определенное по Нею (1981) - 0.02. Выявленное значение характеризует незначительное расхождение аллелофондов популяций. Столь слабая дивергенция популяций, по всей видимости, связана с постоянным в недалеком прошлом обмене генов между группировками.

Как указывалось выше, выявляемая изменчивость удобна для проведения мониторинга и оценки микроэволюционных процессов. Ниже приводятся данные (табл. 5), подтверждающие это (Проняев, Рожков, 1988).

Таблица5

Частоты аллелей Ату-2, ТТ-локусов в европейской (калмыцкой) популяции

Из приведенных данных видно, что за период 1979-1986 гг. резко сократилось разнообразие аллелей. Все аллели, встречающиеся ранее в популяции с частотой менее 0.07 (TfB, TfD, TfE и Amy-2B), не выявлены через 7 лет после первого обследования. В 1979 г. суммарная частота всех редких аллелей была

примерно равна 0.2. В год последнего обследования эта частота, судя по статистическим оценкам, сократилась на порядок и составила не более 0.02. За прошедшее время средняя фактическая гетер о зиготность (рассчитанная по двум локусам) сократилась с 0.29 до 0.21. Столь значительное сокращение разнообразия, вероятно, вызвано двумя причинами: промысловой элиминацией (за период 1980-1986 гг. из популяции только официальным промыслом изъято 331 тыс. животных); усиливающимся на спадах численности отбором (1979 г. - по- слепиковое состояние популяции, 1986 г. - депрессия).

Если проследить действие естественного отбора не представляется возможным по понятным причинам, то в пользу промыслового воздействия можно привести косвенные данные (рис. 17). Из рисунка следует, что максимальна! частота гетерозигот по трансферриновому локусу обнаруживается в той размерной группе, элиминация которой при промысле происходит с наибольшей вероятностью. По всей видимости, распределение животных в стадах не случайно в отношении уровня их генетической изменчивости. Наиболее изменчивыми оказываются животные, которые образуют крупные стада, движущиеся в начале миграционного потока. Изъятие животных из таких стад во время промысла и приводит к сокращению изменчивости популяции в целом.

В заключение следует отметить, что устойчивость популяций к воздействию факторов внешней среды, в том числе и антропическим, связана с уровнем их изменчивости. Именно наследственно обусловленное разнообразие позволяет популяции противостоять влиянию разнообразных факторов и одновременно совершенствоваться, эволюционировать в изменяющейся среде.

4

а

f«

Щ

і

1

і

Рис. 17. Взаимосвязь гетерозиготносги (Tf-локус) и косой длины туловища у самок (1,5

года и старше).

-I

По вертикали - частота; по горизонтали - градации признака              '              \

Косая длина туловища (см): 1 - 56-59; 2 - 60-63; 3 - 64-67; 4 - 68-71; 5 - 72-75. Прерывистой линией изображено распределение признака. Точками обозначены величины доли гете- 1              розигот              в              градациях              признака.

Осмысление в популяционно-генетическом плане известных фактов истории позволяет представить возможные генетические процессы, происходившие в прошлом и их влияние на современное состояние вида. Для сайгака на основе анализа палеонтологических данных принимается существование пяти подвидов. В настоящее время существует два: S.t.tatarica L., 1766 и S.tjnongolica Bann., 1946. Три подвида исчезли. Если учитывать, что подвидовые популяции характеризуются некоторой специфичностью изменчивости, то следует признать, что уровень современной внутривидовой изменчивости существенно ниже. Сокращение подвндового разнообразия во многом объясняется с позиций быстрого изменения климата и растительности на Евразийском континенте.

В историческое время вид исчезает из Северного Причерноморья. Исходя из современных представлений, население вида за Днепром, в междуречье Днепра и Дона может рассматриваться как группировки популяционного ранга. Следовательно, их исчезновение свидетельствует о разрушении популяционной системы номинативного подвида. По всей видимости, этот процесс также сопровождался потерей генетического разнообразия.

В конце XIX - начале XX века деструкция популяционной системы вида продолжалась, и в 20-х годах текущего столетия вид существовал в виде немногочисленных изолированных очагов на территориях Казахстана и Северо- Западного Прикаспия. К началу 50-х годов происходит восстановление ареала и численности, и состояние популяционной системы приобретает современный вид.

Обращает на себя внимание факт прохождения вида через стадию низкой численности, когда обеднение генофонда вида весьма вероятно. Влияние стадии "бутылочного горлышка", исходя из представлений о динамике ареала, в большей мере должно было сказаться на населении вида в Северо-Западном Прикаспии, так как на этой территории создаются единичный очаг, изолированный от населения вида в Казахстане. Изменчивость населения сайгака в Казахстане, вероятно, пострадала в меньшей степени, так как в стадии низкой численности на указанной территории сохранялось много очагов, что могло способствовать поддержанию изменчивости. Более интенсивное восстановление численности вида и экологическая устойчивость популяций в Казахстане во многом подтверждает этот вывод.

Из популяционно-генетических процессов, имеющих важное значение в поддержании изменчивости, является миграция. В сводках 50-60 годов (Банников, 1954; Соколов, 1959; Банников и др., 1961; Гептнер и др., 1961) до интенсивного антропического воздействия не отмечалось выраженной географической изменчивости у вида, что может рассматриваться в качестве свидетельства интенсивного обмена особями внутри ареала номинативного подвида.

В настоящее время давление фактора изоляции на систему популяций формируется при антропическом воздействии, как следствие строительства каналов, трубопроводов, дорог и другой разнообразной деятельности человека. В настоящий момент в видовой системе популяция Северо-Западного Прикаспия полностью изолирована от многочисленного населения вида в Казахстане деятельностью человека. Это имеет существенное значение в понимании статуса этой популяции.

Длительная изоляция оказывает существенное влияние на изменчивости у сайгака. Примером тому может служить монгольский подвид, имеющий де- градационные признаки, находящийся на грани вымирания (Банников, 1946, 1954; Соколов и др., 1993).