Врожденные элементы поведения

Наследственные (врождепные) элементы поведения, входящие в генетический код животных, по А. Н. Северцову [1922], можно определить так: молодое жнвотпое повторяет те же рефлектор- пые действия, которые производили в соответствующем возрасте его родители без всякого предварительного обучения вполне правильно. И далее он сравнивал их по постоянству с морфологическими признаками. Эти элементы поведения эволюционируют медленно и являются приспособлениями к постоянным и эволю- цнонпо медленно изменяющимся факторам н ситуациям виешпе- го мира.

Можпо, конечно, думать, что наследственные поведенческие реакции, как более простые (тппа безусловных рефлексов), так и весьма сложные, которые мы вслед за Северцовым будем называть инстинктами, значительно лабильнее морфологических признаков. Опи могут возникать, пропадать и изменяться как в опто- генезе животного, так п в соответствии с его состоянием. Одпако опп являются характерными чертами данпого вида и возникали в процессе эволюции животных как адаптации к тем особенностям среды, которые мепялись относительно медленно и закономерно, но имели и имеют в истории становления и существования дапного вида постоянное большое значение для его популяции. На протяжении жизни поколения данного вида они меняются закономерно и относительно постоянно. Именно поэтому данпые поведенческие адаптации, так же как и морфологические особенности, вошли через естественный отбор в генотип данных животных.

Совершенно очевидно, что такие простые врожденные реакции, как отдергивание конечности при болевом воздействии или моргание глаза при приближении к нему постороннего предмета, имеют очень широкое оборонительное значение, предохраняя животных от травм, и поэтому так или иначе имеют место у всех высших позвоночных.

Несколько более специфические реакции, как, например, открывание рта и акт дефекации у новорожденных птенцов птенцовых птиц, свойственны почти всей этой группе животных. В 1975 г. мне удалось наблюдать, что в процессе вылупления дрозда белобровика (Turdus musicus), когда задняя часть его тела была еще в скорлупе, легкий толчок в край гнезда сейчас же заставил новорожденного поднять кверху слепую голову и широко открыть рот. Это лишний раз подтверждает врожденность даппого поведенческого акта, о чем писали многие исследователи, и в частности Л. II. Промптов [1956]. Этот автор отмечает: «...первичную постыатальную координацию раскрывания рта я считаю врожденным рефлексом, связанным с пищевой реакцией...» И дальше: «Прикосновение к птенцу в любом месте тела, сотрясение гнезда, дуиовенпе воздуха, вызывающее тактильное раздражение кожи все это стимулирует рефлекс раскрывания рта» (с. 153).

Для молоди рыб и других животных специфическую врожденную реакцию бегства или затаивания вызывает приближение любого крупного тела; биологическое значение этой оборонительной реакции достаточно ионятпо.

У многих водпых животных и особенно у рыб очень широко развита врожденная реореакция — ориентированное движение животного против потока. Эту реакцию, которую под пазванием «реотропизм» еще в начале нашего века у рыб описал Э. Лион [Lyon, 1905], изучали мпогие исследователи, особепно Д. С. Павлов [1970]. Он обратил при этом главпое внимание на ее врожденный зрительный механизм — оптомоторную реакцию, которая выражается в передвижении рыб за перемещающимися в их поле зрения ориентирами.

Рис. 1. Оптомоторная установка для изучения оптомоторной реакции у рыб

10 8

^.3

1 — круглый экспериментальный аквариум;              2              —              вращающаяся

ширма оптомоторного барабана; 3 — подставка; 4 — стеклянный верх подставки; 5 — источник света с отражателем; в — рассеиватель света; 7 — окошечко для наблюдений; 3 — ось вращения ширмы; 9 — пенопластовая прокладка; 10—подшипник

в лаоораторных исследованиях широко применяются сейчас так называемые оптомоторные установки. При этом изучаемых рыб помещают в круглый аквариум, вокруг которого вращается ширма с нанесенными на ней черными полосами на белом фоне. Когда, ширма начинает вращаться, рыбьь в силу оптомоторной реакции плывут вслед за движением зрительных ориентиров — полос. Изменяя интенсивность освещенности и ее цветовые показатели, а также скорость вращения ширмы, количество и ширину ее полос, исследователи определяют такие особенности зрения рыб, как пороговая и спектральная чувствительность, острота зрения и другие, а также энергетику и особенности плавания. Эти исследования основаны именно на том, что оптомоторная реакция врожденная и действует у большинства рыб почти автоматически. Исследования, основанные па реореакции рыб, производятся в специальных гидродинамических лотках, каналах и трубах, в которых создается поток воды с заданными скоростями. Оптомоторные установки особенно полно описаны В. Р. Протасовым [1962] и Д. С. Павловым

1970. (рис. 1).

Биологическое значение реореакциц и оптомоторной реакции, которые у болыпипства рыб действуют весьма мощно и постоянно, пачппая с первого этапа личиночной стадии, весьма мпого- планово. Но прежде всего большинство исследователей объясняют их наличие подвижпостыо водных масс и присутствием там постоянно или времеппо действующих потоков. Именно врожденная реореакцпя, ориентирующая рыб в потоке и позволяющая им, автоматически двигаясь против него, оставаться на одном месте у одного и того же ориентира, не дает возможности потокам воды уносить речных и морских прибрежных рыб из постоянного райопа их обитания в места с неблагоприятными для их жизни условиями.

и

Следует отметить, что Будденброк [Buddenbrock, 1952] сводит данные об оптомоторной реакции у летающих насекомых и показывает, что эта реакция связапа с ориентацией в воздушных потоках. Нередко можно видеть, как охотящаяся стрекоза стоит в воздухе против ветра у определенного зрительного ориентира, например ветки дерева, вылавливая из воздушпого потока проносящихся мимо насекомых. У весьма далеко стоящих друг от друга классов животных (рыбы, насекомые) в результате одного и того же эволюционпо постоянного фактора среды (поток) кон- вергептно возникли ы закрепились сходные врожденные оптомоторные реакции.

Можно думать, что у многих рыб теспо связано с оптомоторной реакцией и возникновение другой врожденной реакции, а именно реакции следования^ которая весьма ясно выражена у стайных рыб. На это обратили внимание К. Бридер [Broder, 1959], Протасов и Алтухов [1960] и др. Эта реакция следования позволяет рыбам автоматически следовать за стаей, которая имеет, таким образом, определенную согласованность действий. Именно в силу врожденной реакции следования стаи рыб п птиц совершают совместные сложные маневры, позволяющие им успешно передвигаться в местностях со сложными условиями и хорошо избегать нападающих на пих хищников.

Нужно сказать, что хотя реореакция и оптомоторная реакция характерны необычайной силон и постоянством, но в отличие от морфологических особенностей животных этп реакции при определенных условиях могут изменяться. Так, например, в опытах Д. С. Павлова [1970] при подсадке молодой щуки (Esox Lucius L.) в экспериментальный оптомоторный бассейн с молодью ельца (Leuciscus leuciscus L.), у которой был выработан условный оборопнтельпый рефлекс на этого хищника, у последней обычно на некоторое время пропадала оптомоторная реакция. Они прекращали вращение, начипали делать броски в разные стороны, а через песколько секунд затаивались у стенки бассейна и следили за щуренком, который в свою очередь в силу опто- моторпой реакции начинал плавать за вращающимися зритель- пыми ориентирами. Отсюда Д. С. Павлов делает обоспованный вывод, что в некоторых случаях условпые рефлексы (оборонительный рефлекс на хищника) могут оказываться более сильными, чем безусловные, и вызывать их прекращение. При наблюдениях в природпых условиях мы тоже часто могли впдеть, как стоящая у ориентира против течения реки стайка мелких голавлей или других рыбок при пападенпи на них хищников быстро теряла свою врождеппую реореакцию и бросалась спасаться вниз по течению. Это указывает на определенную мобильность и изменяемость врожденных поведенческих реакций.

Врождепными являются и гидростатические реакции рыб, которые особенно хорошо были изучены в нашей лаборатории

В.              И. Цветковым [1974, 1975]. Двигательные гидростатические реакции, которыми рыбы автоматически контролируют свою плавучесть при изменениях давления, позволяют им постоянно держаться в пределах так называемой «безопасной зоны» и избегать тем самым резких перепадов давления, грозящих баротравмой и другими гибельными последствиями. Эти врождеппые реакции выработались у рыб на постоянно действующий физический фактор — бароградиепт, поскольку при опускании или подъеме на каждые 10 м рыба испытывает изменение давлспия окружающей среды па 1 атм.

Несомненно предопределенной наследственно представляется суточная ритмика поведепия животных [Лобашев, Савватеев, 1959], которая делит животных на дневных и ночных. Дпевные животные, которые ориентируются преимущественно зрением, с наступлением сумерек еппжают активность, замирают и переходят в пасснвно-обороннтельиое состояпие, а также частично засыпают. Ночные животпыо замирают па светлую часть суток. Такая суточная ритмика (циркадпый ритм) связана с постоянно действующей на всех этапах эволюции сменой дня и почи, которая определила соответственные наследственные особенности животных. Смена освещенности в данпом случае действует как мощный фактор в сочетании с условиями питания, защиты от врагов и другими условиями. Конечно, суточная ритмика поведения животпых как весьма сложный процесс включает и врожденные п приобретаемые элемепты. В дапном случае врождоппы- мп прежде всего можно считать особеипости строепня животпого: его морфологию, строснйе и функции рецепторов, что связапо с определеппым образом жизни животного. В природе это подкрепляется приобретаемыми элементами поведения. М. Е. Лобашев п В. Б. Савватеев [1959] справедливо пишут: «Разновременность проявлепия суточной активпости является одной из форм приспособления животных: избавлеппя от хищников, сохранения потомства, изменения напряженности конкуренции в борьбе за пищевые ресурсы, пзбавленпя от неблагоприятных воздействий и т. п. Вид таким путем завоевывает пе только место своей деятельности — пространственную нишу, по и «нишу времени», когда оп проявляет максимальную активность» (с. 3). Таким образом, суточная периодика поведения животных, хотя и пмеет определенную видовую склонность, способна весьма значительно изменяться.

Так, в условиях летнего полярпого дпя сумеречпые п ночные животные прекрасно передвигаются и охотятся при ярком солп- це. ТТа побережьях и островах Баренцева моря летом можно видеть днем охотящуюся белую сову (Nyctea scandiaca), а в Архапгельской области мы наблюдали дпевную охоту ястребиной (Surnia ulula) и болотной (Asio flammeus) сов. При ярком солнце днем часто охотятся и песцы в тундрах нашего севера.

В книгах JI. М. Баскина [1970, 1976] хорошо описано, с каким набором врожденных рефлексов рождается теленок северного оленя и других копытных. Прежде всего врожденными являются рефлексы, обеспечивающие новорожденному теленку первичный контакт с матерью — следование, подлезаппе под мать, сосательные движения губ. Весьма характерно поднимание головы при затемнении сверху. Именно эта реакция приводит теленка к нахождению соска и сосанию (рис. 2 и 3). Она установлена и для овец [Файзиев, 1957]. Видимо, эти рефлексы свойственны детенышам копытных животных и большинства других млекопитающих.

Значительно более специфичную врожденную реакцию выбрасывания из гнезда яиц и птенцов своих «хозяев» можно наблюдать у новорожденных птенцов гнездового паразита — европейской кукушки (Cuculus canorus L.). А. Н. Промптов [1956} описывает ее так: «Наблюдая, как ведет себя кукушонок во время выкидывания, невольно поражаешься силе и координации движений крыльев, ног и головы у маленького, слепого, совершенно голого и казалось бы очень слабого птенца. Привычна видеть птенцов такого возраста лишь беспомощно копошащимися в гнезде, их движения беспомощны, не согласованы. Примерна

Рис. 2. Безусловный рефлекс сосания у молодого верблюда Фото JI. М Наскина

так же копошится в гнезде двухдневный кукушонок. Но вот маленький птенчик зяблика коснулся своей трясущейся головкой спины кукушонка. Тот сразу же реагирует совершенно определенным образом. Он подгибает шею вниз, упираясь головой в дно гнезда, расставляет ноги и пачинает пятиться, подлезая задом под птенца. При этом свои голые крылышки кукушонок закидывает далеко назад, как бы готовясь поддержать ими птенца, когда тот попадает ему на спину. Еще движение — и беспомощно шевелящийся птенчик зяблика оказывается «на закорках» у маленького кукушонка, как раз на его широком крестце с углублением посредине. Закинутые назад крылья кукушонка не позволяют птенчику сползать в стороны, держат его как клешни. Прижимаясь гузкой к краю гнезда, кукушонок со своей ношей начинает подниматься на ногах, сильно их расставив и цепляясь пальцами за внутренние стенки. Голова при этом подогнута вниз в виде подпорки. Поза выражает сильное напряжение всего тела, упорно сохраняющего равновесие в движениях к краю гнезда. Приподнявшись до края, кукушонок делает резкое движение — сильно, рывком откидывается назад, и птенец (или яйцо) валится наружу. После такого резкого движенья кукушонок еще несколько секунд держится па краю гнезда, покачиваясь и даже трясясь после напряжения, а затем пассив-

Рис. 3. Безусловный рефлекс сосания у ягненка Фото JI. М. Баскина

но падает впутрь и успокаивается па дпе гнезда» (с. 157) (рис. 4). Весь этот комплекс поведения новорожденного кукушонка без сомнения является врожденным и выработался в эволюции этого паразитического вида как необходимая для популяции вида адаптация, поскольку «родительская» пара мелких воробьиных птиц только-только в состоянии прокормить одпого быстро растущего л очень прожорливого кукушонка. Прокормить же и вырастить вместе с «приемышем» еще и собственное потомство опп не в состоянии.

Рис. 4. Вылупившийся из гнезда птенец кукушки выталкивает/ яйцо зяблика из гнезда (схема)

Мы привели здесь несколько примеров врожденных элементов поведения, свойственных как большим группам видов животпых, так и узкоспецифичпым. Все эти элементы безусловно адаптивны и выработались в процессе эволюции как ответы на определенные сочетания факторов и ситуаций внешней среды.

Г. Д. Смирнов [в предисловии к русскому изданию книги Л. Проссера, Ф. Брауна «Сравнительная физиология животных», 1967] весьма образно назвал эти врожденные элементы поведения «прочными, теистически обусловленными формами видовой памяти». Мапнипг [Manning, 1969], говоря о врожденпых инстинктах, называет их своего рода «видовой памятью» прошлого, передающейся от каждого поколепия к их потомкам.

Мы здесь пичего или почти ничего не сказали пока о внутривидовых ритуальных демонстрациях и поведении репродуктивного комплекса, а также и о врожденном поведении в ветви первпчпоротых эволюционного древа животпых. Обо всем этом речь пойдет ниже.

Из приведенных выше примеров можпо сделать основной вывод, что врожденные элементы (особенности) поведения следует рассматривать как относительно стабилизирующую постоянную часть поведенческой адаптационной системы. Поскольку именно эта часть имеет особую важность в установлении видовых стереотипов поведения [Промптов, 1940, 1956], именно па псе было обращепо особое внимание в исследованиях классических этологов. Это интересное и важное направление изучения поведения животпых начало развиваться в XX в. с работ Хайн- рота [Heinroth, 1911], Крейга [Craig, 1918] и далее получило мощный размах в многочисленных работах К. Лоренца, Н. Тинбергена, В. Торпа и многих др. Д. Кальтенхаузер и Л. В. Кру- шипский [1969] пишут об изучении врожденных ипстнпктов как об основном направлении исследований этологов.

А. Д. Слоним [1971, 1976] отмечает, что хотя этологию определяют как науку о целостном поведении, включающем как врожденные, так и приобретенные в индивидуальной жизни элементы поведения, но в действительности до настоящего времени ею изучались главпым образом врожденные акты поведения.

В своей брошюре об этологии Е. Н. Папов [1975] пишет, что «физиологи и психологи уделяют мало внимания врожденным, генетически обусловленным формам поведения, тогда как этология видит в их изучении свою главную задачу» (с. 4). Я, пожалуй, не стал бы писать столь категорично о современных этологах, по могу лишь заметить, что их, как зоологов, действительно очень сильно иптересуют характерные для вида особенности поведения, т. е. видовые стереотипы поведения, хотя они много наблюдений сделали и над ненаследственными элементами поведения.