Соотношение врожденных и приобретенных компонентов поведения

Одна из важнейших проблем, в разработку которых исследования этоло? гов внесли достаточную ясность,— проблема взаимоотношения врожден- ных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании пове- 1

За исследования по нейрофизиологии А.

дения. Первую попытку экспериментального изучения этой проблемы на животных представляют известные опыты Ф. Кювье (1842), показавшие, что бобренок, воспитанный в изоляции от особей своего вида, проявлял ряд характерных приемов строительного поведения. Наблюдения Кювье были подтверждены исследованиями шведского зоолога JI. Вильсона (1971), который детально изучает формирование поведения бобров в природе и в условиях изоляции.

К такого же рода работам относятся и вышеупомянутые исследования Д. Спальдинга (1872) на птицах, представления которого были подтверждены и расширены JI. Морганом (1899). Последний дал не только сводку работ о взаимоотношениях между врожденными и индивидуально приобретенными компонентами в формировании поведения, но предпринял блестящую попытку рассмотреть эволюционное значение соотношения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов.

Согласно Моргану, зависимость между наследственными и ненаследственными изменениями поведения сводится к следующему: изменение условий существования вида вызывает ненаследственные адаптивные изменения. Те особи, «природная пластичность» которых является наиболее адекватной происшедшим изменениям среды, выживают; особи, пластичность которых недостаточна для изменения их поведения в новых условиях, будут иметь меньший шанс выжить. Сами по себе ненаследственные, модификационные изменения, согласно мнению Моргана, не передаются последующим поколениям. Однако всякие наследственные изменения, по направлению сходные с этими модификациями, поддерживают их и благоприятно влияют на организм.

Таким образом модификационная изменчивость создает условия для направленного действия естественного отбора по пути ненаследственного адаптивного приспособления организма. Отсутствие экспериментальных доказательств гипотезы Моргана о роли фенотипической и генотипической изменчивости в эволюции поведения явилось причиной того, что его идеи не обратили на себя внимания его современников. Фактически они получили дальнейшее развитие лишь в сравнительно недавнее время (теоретические представления В. С. Кирничникова, Е. И. Лукина о «косвенном» отборе, теория стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена).

Основа экспериментального исследования роли врожденных и приобретенных компонентов в формировании поведения была заложена в начале XX в. С развитием генетики стало возможным исследовать генетическую обусловленность признаков поведения при помощи гибридологического анализа поведения животных. Вместе с тем, большой материал, накопившийся к 30—40-м годам, совершенно ясно свидетельствовал и об •огромной роли внешних факторов в формировании поведения.

Выдающиеся исследования по этой проблеме выполнены в СССР А. Н. Промптовым (1937--1956). Будучи генетиком, учеником С. С. Четверикова и Н. К. Кольцова и одновременно орнитологом, Промптов детально изучил роль врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании различных биокомплексов активности у птиц и пришел к выводу, что врожденные и индивидуально приобретенные рефлексы объединены в единые координированные цепи актов поведения.

В начале 30-х годов И. П. Павловым был поставлен первый эксперимент, с помощью которого Он рассчитывал подойти к изучению изменчивости и наследственности высшей нервной деятельности. Щенки двух пометов собак были воспитаны в совершенно различных условиях: часть щенят росла в условиях полной изоляции, другая — на свободе. К годо валому возрасту поведение собак обеих груші было резко различным. Первые оказались весьма трусливыми, вторые не проявляли признаков пассивно-оборонительной реакции.

Расширенную программу изучения поведения в свете эволюционной теории Дарвина в 30—40-х годах проводил JI. А. Орбели. К изучению эволюции поведения он подошел с позиции своей оригинальной концепции о функциональных перестройках высшей нервной деятельности в фило- и онтогенезе, рассматривая поведение как сложное динамическое взаимодействие двух компонентов — врожденного и приобретенного. Исследования JI. А. Орбели и его школы в этом направлении продолжались более 10 лет. Им были созданы новые лаборатории по изучению поведения насекомых, птиц и антропоидов.

Изучая высшую нервную деятельность в онтогенезе, Орбели высказал положение о «дозревании» врожденных форм поведения 24 и отмечал ре^ шающую роль некоторых ранних стадий онтогенеза во всем дальнейшем развитии поведения животных. «Это вклинивание приобретенных форм деятельности на ранних этапах развития нервной системы я считаю нужным особенно подчеркнуть... потому,— пояснял Орбели,— что в истории развития позднее возникающих врожденных реакций этот момент должен играть и играет большую модифицирующую роль, изменяя, быть может, самый ход развития некоторых врожденных комплексов» 25. Представление Орбели о завершении формирования ряда безусловных рефлексов в постнатальном онтогенезе под влиянием условнорефлекторной деятельности дает возможность подойти к уяснению природы и механизмов имп- ринтинга (раннее запечатление). Таким образом, уже в 1941 г. Орбели высказал ряд важнейших положений относительно некоторых общих закономерностей формирования поведения, которые в дальнейшем получили подтверждение.

JI. В. Крушинский (1938) изучил генотипическую обусловленность оборонительных реакций у собак. Результаты исследования показали, что активно- и пассивнооборонительные реакции наследуются как независимые доминантные или неполностью доминантные признаки. Оказалось, что проявление и выражение реакций поведения зависит от различного функционального состояния основных нервных процессов — возбуждения и торможения. Выяснилось также, что у собак существуют две формы оборонительного поведения — индивидуально приобретенная и врожденная. Генотипическая обусловленность оборонительного поведения была подтверждена на собаках У. Торпом (1944) и на лисицах Д. К. Беляевым и JI. Н. Трут (1964). Однако дальнейшие исследования показали, что обе формы оборонительного поведения развиваются в тесной зависимости как от генотипа, так и от условий воспитания животного. В условиях изолированного воспитания проявление и степень выражения оборонительных реакций поведения собак находятся в тесной зависимости от их генотипа. Точно так же даже в самых благоприятных условиях внешней среды, обогащенных многообразными внешними раздражителями, могут вырасти трусливые животные, если они происходят от особей, отягощенных соответствующим генотипом (JI. В. Крушинский, 1944). Эти факты дали основание рассматривать реакции поведения только как результат теснейшего переплетения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов. Весь вопрос в том, каков удельный вес тех и других в формировании поведения каждого отдельного индивидуума. Стало очевидным, что акты поведения, которые могут формироваться при различном соотношении врожденных и индивидуально приобретенных компонентов, имеющих в то же время сходное внешнее выражение, должны быть обозначены в отличие от инстинктов и условных рефлексов каким- то особым термином. JI. В. Крушинский (1946) предложил именовать их унитарными реакциями поведения. Введением понятия унитарной реакции вся гамма сходных в своем выражении актов деятельности животных, каждый из которых формируется при различном сочетании индивидуально приобретенных и врожденных компонентов, охватывается единым термином.

В сущности такой подход к анализу поведения животных отражает общее представление генетиков о роли врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании признаков как нормы реакции организма и дает дополнительное обоснование представлению о роли модификационной изменчивости в эволюции инстинктов. Адаптивные индивидуально приобретенные реакции поведения характеризуются, вероятно, наиболее широкими нормами приспособления организма к постоянно меняющимся условиям среды. Однако в популяции животных степень приспособляемости отдельных особей к изменяющимся условиям среды чрезвычайно различна. Поэтому концепция стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена, вероятно, наиболее применима к поведению животных. Различные адаптивные нормы реакций поведения, подвергаясь действию отбора, могут в самый короткий срок изменить соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарной реакции и стабилизировать ее в зависимости от изменившихся условий среды. Это может создать впечатление кажущегося наследования индивидуально приобретенного поведения. Н'а самом деле весь процесс сводится к перестройке удельного веса врожденных и приобретенных компонентов унитарных реакций под действием отбора. Чем выше удельный вес врожденных компонентов в формировании того или другого акта поведения, тем больше оснований рассматривать его как инстинкт.

Исследуя врожденные координированные акты поведения, этологи обнаружили, что многие из них в значительной мере определяются индивидуальным опытом. К. Лоренц отмечал, что «... при проявлении чрезмерно многих реакций поведения тесно переплетаются инстинктивные и приобретенные звенья, т. е. во врожденно обусловленную цепь инстинктивного поведения в местах, тоже наследственно обусловленных, включаются индивидуально приобретенные компоненты» *. При этом он обнаружил (1935, 1937, 1965), что наряду с обычным обучением, происходящим на протяжении всей жизни животного, существует форма приобретения индивидуального опыта, ограниченная строго определенным («чувствительным») периодом онтогенеза.

К. Лоренц (1937) указывал, что по своим свойствам запечатление резко отличается от обычного обучения. Он сравнивал формирование поведения с процессом дифференциации органов в онтогенезе. Наличие чувствительного периода является в обоих случаях необходимым условием для осуществления определенной формообразовательной реакции. Наиболее подробно эта проблема изложена в монографии Лоренца «Эволюция и изменчивость поведения» (1965), где дан критический анализ представлений отдельных отологических школ, а также американских психологов, резко ограничивающих значение врожденных форм поведения.

Анализ вопроса о сроках и способах включения индивидуально приобретаемых компонентов во врожденные схемы поведения представляет большие трудности, особенно у млекопитающих, где эти компоненты наиболее тесно переплетаются. Для его решения этологи применяют метод воспитания животных в условиях, исключающих возможность воздействия определенных факторов в сочетании с изучением форм поведения у выросших животных. У. Торп (1958) и Р. Хайнд (1958) изучили формирование структуры песни у птиц, в которой тесно переплетаются врожденные и индивидуально приобретенные компоненты. Эти исследования подтвердили данные, полученные А. Н. Промптовым и Е. В. Лукиной (1945). Использование метода изолированного воспитания дало много нового и в изучении общественных отношений у животных. Так, исследования Г. Харлоу (1962) показали, что у самок резусов, выращенных в условиях изоляции, оказывается резко нарушенным материнский инстинкт. Они совершенно равнодушны, если не враждебны, к своему потомству.

Таким образом, исследования формирования поведения животных, выполненные в значительной степени независимо друг от друга физиологами, этологами и генетиками, привели к сходным результатам.

Изучение поведения животных в этолого-экологическом плане в последние годы получило широкое развитие в Советском Союзе. Объективным показателем этого явилось Первое всесоюзное совещание по экологическим и эволюционным аспектам поведения животных, созванное по инициативе Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова и кафедры зоологии позвоночных животных биологического факультета Московского государственного университета в 1972 г. :в Москве. G момента своего возникновения этология развивалась в тесной связи с эволюционным учением. Руководствуясь его принципами, этолога, в свою очередь, накапливали фактический материал об основных закономерностях эволюции поведения.

Изучение генетики популяций подтвердило и расширило первоначальные представления о тех микроэволюционных процессах, которые осуществляются в популяциях и лежат в основе изменчивости и видообразования (см. главу 17). В настоящее время точно установлено, что к числу основных факторов микроэволюции относятся изоляция и миграция. Исследования этологов вскрыли важную роль поведения животных в их осуществлении. В частности, Ч. Карпентер (1972), изучавший общественную организацию приматов разных видов, описал одиночно живущих или объединенных в группы самцов, изгнанных из своих сообществ. По наблюдениям Д. Шаллера, в группировках свободно живущих горилл время от времени появлялись новые животные, как правило, самцы. Они не вызывали агрессии со стороны постоянных членов группы и могли спариваться с самками. Обобщение данных, полученных этологами, привело Э. Майра (1965) к выводу, что основным фактором изоляции является несовместимость полового поведения у животных разных видов. Особенно важную роль этот механизм играет у близких видов, обитающих на одной территории. Наиболее существенно в этом случае правильное опознавание партнера для спаривания. У некоторых видов уток этологи обнаружили существование по крайней мере двух типов механизма опознавания. Ф. Шутц (1964) установил, что у селезней важную роль играет запечатление: они стремятся спариваться с утками того же вида, к которому принадлежали их родители. У самок правильное опознавание партнера обеспечивается наличием врожденной реакции на ключевой раздражитель — вторичные половые признаки самца.

Интересные данные получены при изучении поведения близких видов, ареалы которых частично перекрываются. В. Блейр (1955), напрпмер, показал, что в популяциях квакш Microhyla olivacea и М. carolinensis, обитающих на одной территории, звуковая сигнализация различается гораздо сильнее, чем у обитающих раздельно. Как известно, у амфибий звуковые сигналы служат для привлечения самцом самки. Вероятно, увеличение различий в сигнализации у симпатических популяций является средством половой изоляции этих видов, развившейся под действием естественного отбора. Сотруднице Н. Тинбергена С. Кроссли (1964) удалось экспериментально подтвердить это предположение. В смешанной популяции Drosophila melanogaster, состоящей из мух двух линий — vestigial и ebony, в течение 40 поколений проводился строгий антигибридный отбор. В результате процент межлинейных скрещиваний резко снизился и практически была достигнута полная изоляция обеих линий. Проанализировав поведение мух, Кроссли убедилась, что изоляция достигнута не только за счет роста избирательности самок, но и за счет повышения чувствительности самцов к отпору, оказываемому им самками. Эта работа наглядно демонстрирует роль отбора в формировании признаков поведения, обеспечивающих половую изоляцию популяций даже в пределах одного вида.

Существенным вкладом этологии в развитие эволюционного учения явилось сравнительное изучение приспособительного значения признаков поведения у близкородственных видов. Это направление исследований особенно характерно для школы Тинбергена, в течение многих лет изучающей доведение разных видов морских птиц. Основная цель этих работ — попытка выяснить, каким образом отдельные реакции поведения способствуют сохранению вида и под влиянием каких факторов среды сформировались в процессе естественного отбора эти признаки в их современном виде. В качестве примера таких исследований можно указать на работу, позволившую выявить характерные различия в ритуале ухаживания и угрозы у моевок (Rissa tridactyla) и обыкновенных чаек (Larus ridibundus), описанные Тинбергеном и его сотрудниками.

В центре внимания школы Тинбергена стоит также проблема многообразия форм приспособления животных к борьбе с хищниками. Оказалось, что необходимость противостоять хищникам накладывает отпечаток практически на все стороны поведения морских птиц — выбор места гнездования, плотность колонии, синхронность периодов откладки яиц, многие особенности поведения птенцов. В последние годы подобные исследования Тинберген проводит и на других животных, в частности, на африканских млекопитающих в Серенгети (Танзания).