Симбиотические взаимоотношения и поведение типа взаимопомощи

Межвидовая поведенческая взаимосвязь, полезная для популяций взаимодействующих видов, встречается у животных самых разных таксонов. Условно назовем такое поведение взаимопомощью.

Примеры внутривидовой взаимопомощи мы уже неоднократно приводили выше, особенно в разделах группового поведения и опосредованного обучения. Сюда же следует отнести взаимную чистку (вылизывание — груминг у копытных), взаимное выбирание паразитов у приматов, взаимную помощь (выталкивание на поверхность ослабевшего сочлена стаи) у дельфипов и многое другое. Несомненно к взаимопомощи следует отнести сигналы опасности и сигналы питания многих животных. Все эти и многие другие примеры внутривидовой взаимопомощи хорошо понятны при рассмотрении этого поведения с позиций адаптаций на популяционном уровне. На существование внутривидовой взаимопомощи у многих животных (особенно у высших позвоночных) обратили внимание исследователи, и в частности П. А. Кропоткин [1907]. Конечно, не все теоретические положения Кропоткина в настоящее время представляются правильными; их критика К. М. Завадским [1973] во многом обоснована, по то, что Кропоткин придал серьезное значение взаимопомощи в вопросах экологии животных, рассматривая это явление как популяционную адаптацию «против неблагоприятных климатических условий или против различных врагов» [Кропоткин, 1907], несомпепно представляется нам важным.

Значительно более сложными с поведенческой стороны можно считать имеющиеся примеры межвидовых симбиотических взаимоотношений. В большинстве случаев можно установить, какую пользу данные взаимоотношения приносят каждому из ви- дов-симбионтов. Однако .каким образом эти животные, относящиеся к разным видам, приходят к взаимопониманию, на каком «языке» они объясняются, что в их поведении определяется врожденными программами, а что — научением, пока еще нуждается в изучении.

Наиболее простым примером межвидовой взаимопомощи можно считать межвидовое понимание «сигпалов опасности» одного из видов данного ценоза.

По нашим неоднократным наблюдениям в Подмосковье при эсмотре гнезд дроздов-белобровиков и рябинников на их тревожные крики прилетали многие мелкие птицы, гнездящиеся в данном районе леса. Так, по записям за три таких наблюдения были зарегистрированы: зяблики, большие синицы, корольки, дубоносы, пеночки, славки-черноголовки, реполовы, поползни и снегири. Эти птицы сначала очень внимательно осматривались, стараясь найти причину тревожных криков дроздов, а потом либо сами начинали тревожно кричать, либо разлетались. Интересно, что в одном случае среди слетевшихся на тревожные сигналы дроздов оказалась прирученная мной ранее большая синица (о приручении см. в разделе «Опосредованное обучение»); она спокойно слетела мне на руку и взяла предложенный корм. Следует заметить, что это спокойное поведение синицы не повлияло па тревогу остальных птиц. Таким образом, тревожные крики одного вида имели ориентировочно-оборонительное значение для всех птиц, гпездящихся поблизости, и оии прилетали на этот крик для установления источника беспокойства. Последнее, возможно, имело значение и для опосредованного межвидового обучения. Во всяком случае стая деревенских воробьев, у которых был выработан оборонительный рефлекс на экспериментатора, своими тревожными взлетами при появлении экспериментатора создала такой же условный оборонительный рефлекс и у прирученного ранее зяблика.

По нашим наблюдениям, птицы, относящиеся к разным видам, при совместном питании нередко научаются друг от друга некоторым способам питания. Так, К. Н. Благосклонов [1972] пишет, что в кормушку, сделанную в виде клетки с прутиками на расстоянии 3 см, синицы пролезают спокойно, а воробьи боятся. «Но некоторые воробьи, постоянно видя пример сипиц, привыкают и к кормушке-клетке» (с. 100). Здесь же Благосклонов писал, что хорошо делать кормушку из «молочного» пакета с прорезанными входными отверстиями, поскольку синицы быстро осваивают эти раскачивающиеся на веревочке кормушки, а воробьи путаются и не идут в них. Сейчас уже общеизвестно, что это не так, и на мой вопрос К. Н. Благосклонов ответил, что воробьи в Москве за 4 года научились у синиц лазить в эти кормушки и освоили их.

По вашим наблюдепиям, воробьи также паучились у сипиц клевать и подвешенпые для синиц кусочки свиного сала. При этом часто синица подвешивается к такому куску снизу, а воробей сидит сверху, держаясь одной лапой за веревочку.

Приведенные примеры межвидового обучения у птиц не являются, конечно, примерами симбиотических отношений, поскольку они имеют односторонний характер, но при совместном питании сипиц и воробьев последние как более осторожные птицы могут передавать первым некоторые оборонительные рефлексы и сигналы опаспости.

Нечто подобное в отношении рыб можно видеть в статье* Д. А. Морозова [1969]. Этот исследователь при помощи аквалангов проводил наблюдения за рыбами в Карадагской бухте Черного моря. Он установил, что питающиеся барабули (Mullus Ьаг- batus (L.)) были очень агрессивны к другим барабулям, отгоняя их от места своего питания. В то же время при каждой барабуле держалось по нескольку зеленушек (Crenilabrus), которых она не трогала. Барабуля, питаясь, поднимала со дна клубы ила, откуда зеленушки тоже что-то добывали. Аналогичную картину в прибрежной зоне Черного моря у мыса Малый Утриш наблюдали в 1976—1977 гг. А. Д. Мочек и А. А. Дарков (личное сообщение). Д. А. Морозов дает описанному явлению следующее объяснение: зеленушки видят лучше барабулей, они «выполняют функции элемента, следящего за появлением опасности, и подают сигнал о ее приближении. Объединение в систему основано на кооперации узкоспециализированных органов чувств и возникло как приспособление для повышения надежности системы в целом» (с. 54).

По-видимому, взаимную выгоду при описанной выше совместной охоте за рыбой получают пеликаны и бакланы. Несомненна также взаимная выгода в ставших уже тривиальными примерах симбиотических взаимоотношений рака-отшельпика и актинии, а также муравьев и древесных тлей. Как пишет Г. В. Никольский [1974], возможно предполагать симбиотические отношения между акулами и рыбой-лоцманом Naucrates dictor (L.). «Эти небольшие рыбки следуют за акулами и бросаются за остатками пищи, выбрасываемыми с кораблей, и другой упавшей в воду пищей, как бы указывая акуле на добычу. Акула никогда не ест держащихся около нее лоцманов. Возможно, что лоцман, действительно обладая более острым, чем акула, зрением, указывает ей добычу. Некоторые авторы отмечают, что лоцманы питаются паразитическими ракообразными, прикрепляющимися к коже акул. Однако более подробно этот вопрос еще не изучен» (с. 108).