Взаимоотношения животных между собой

Все многообразные формы взаимосвязей, существующих между животными, принадлежат к двум принципиально различным по содержанию категориям — к взаимоотношениям между различными видами и взаимоотношениям внутривидовым.

Исходя из высказанного ранее положения о том, что ведущими биотическими факторами в экологии животных являются факторы трофические, при рассмотрении взаимоотношений животных между собой мы остановимся в основном на межвидо-

вых отношениях, так как они в большинстве случаев непосредственно связаны с питанием.

Межвидовые отношения животных. Межвидовые отношения животных отличаются, большим разнообразием и сложностью и играют ведущую роль в формировании биоценозов. Дарвин неоднократно подчеркивал их значение в процессах видообразования и эволюции, отмечая в то же время недостаточную изученность этих взаимоотношений. Действительно, только детальное экологическое изучение комплексов животных, объединенных общностью местообитания, раскрывает всю сложность возникающих между ними связей. В качестве иллюстрации можно привести некоторые данные о взаимосвязях бобра с другими обитателями побережья из обстоятельной работы И.

Уже остановка течения в прудах, создаваемая бобрами при возведении ими плотин на ключах и лесных речках, приводит f к изменению качественного и количественного состава фауны водных беспозвоночных, к смене некоторых форм, свойственных проточным водоемам, формами стоячих вод. Накопление, не переходящее известного предела ила в бобровых прудах, создает благоприятные условия для развития некоторых моллюсков, червей, личинок хирономид и ряда других илолюбивых организмов. В то же время образование водного зеркала привлекает водоплавающих птиц. При благоприятных условиях эти пруды могут заселяться также некоторыми рыбами и выхухолями часто наблюдаемое сообитание бобра и выхухоля, как правило, не приносит ущерба. Наличие бобров в водоеме полезно . для выхухоли, использующего старые бобровые лазы для закладки своих нор и регулярно посещающего поддерживаемые бобрами продушины во льду. Для бобра соседство выхухоля может иметь косвенное положительное значение в связи с поеданием последним большого количества брюхоногих моллюсков, в том числе носителей личиночных стадий stichorchis subtriquet- rus — кишечных тремотод бобра. Норы и домики бобров обладают богатой фауной постоянных и временных сожителей, связанных с хозяином отношениями на почве синойкии, комменсализма или паразитизма. Из позвоночных животных жилища бобров чаще всего посещают водяные крысы, мелкие мышевидные, ужи — всего до пятнадцати видов млекопитающих и рептилий. Из беспозвоночных в подстилке гнездовых камер в массе встречаются представители свыше 20 видов мелких растительноядных детритоядных, хищных и паразитических клещей и насекомых. Несомненным врагом бобров признается волк, молодым зверькам могут угрожать также лисицы и крупные щуки. Постоянным и наиболее существенным пищевым конкурентом является водяная крыса, а в годы массового размножения и обыкновенная полевка. В роли своеобразных нахлебников выступают зайцы, мышевидные грызуны и олени, обгладывающие кору со стволов и ветвей поваленных бобрами деревьев.

Приведенный пример показывает многообразие и сложность межвидовых связей. Чем больше видов в биоценозе, тем чаще сталкивааются между собой животные, тем сильнее конкуренция и борьба и сложнее возникающие между ними взаимосвязи. Ограничиваясь здесь рассмотрением только наиболее распространенных межвидовых отношений и обобщая по возможности сходные их формы, можно выделить два основных их типа: межвидовую конкуренцию и взаимоотношения хищника и добычи.

Межвидовая конкуренция. Взаимоотношения этого рода возникают и достигают заметной напряженности в том случае, когда два вида занимают в биоценозе одну и ту же экологическую нишу, то есть обитают и кормятся одинаково, одновременно и в одних и тех же стациях подвергаются нападению тех же врагов и другим опасностям. Столкновения на этой почве выражаются в косвенной или прямой борьбе и приводят к угнетению или вытеснению одного вида другим, оказавшимся в данных условиях по тем или другим причинам более жизнеспособным. Известно, например, что узкопалый речной рак (Astacus lepto- dactylus), заселявший первоначально только реки Понто-Каспий- ского бассейна, проникая по каналам на север в реки, впадающие в Балтийское и Белое моря, вытесняет обитающего здесь широкопалого рака (A. astacus). Акклиматизированная в СССР американская норка (Lureola vison) вытесняет местами местную норку (L. lutreola). Черный таракан (Blatta orientalis) и рыжий прусак (В. germanica) редко встречаются в одном и том же помещении, при этом быстрее развивающийся и более плодовитый прусак подавляет более крупного, но требующего для своего развития ряда лет таракана.

Случаи, подобные приведенным, когда взаимоотношения конкурирующих видов приобретают явно выраженный антагонистический характер, наблюдаются не часто.

Масштаб территориального разобщения зависит в той или иной мере от величины и подвижности видов; и определяется обычно стациями различного объема до микроІЛаций включительно. Различные виды жаворонков (например в степи лево- бережной Украины) распределяются в общем так, что степной жаворонок (Melanocorypha calandra) превалирует на повышенных, плакорных участках, полевой (Alauda arvensis) охотно занимает балочные разлогие поды и широкие долины рек, малый (Calandrella) придерживается преимущественно пересеченных балками и оврагами склонов речных долин, хохлатый же (Ga- lerida cristata) и в гнездовой период тяготеет к селеньям и выгонам. Аналогичное распределение по стациям, но уже меньшего масштаба наблюдается в размещении в степных байраках трех видов славок — серой, садовой и черноголовой, занимающий соответственно кустарниковую, красную и глубинную части леса. Кормовые стации синиц в лесах, в частности в Крымском заповеднике, распределяются в летнее время таким образом, что более тяжеловесная большая синица (Parus major) добывает пищу преимущественно в нижнем ярусе, на стволах, толстых ветвях, часто на упавших деревьях, нередко ее можно видеть и на земле.

Сопоставляя между собою дневных п ночных животных в любом биоценозе, легко можно отметить ряд видов, которые кормятся сходным образом в одних и тех же стациях, но в силу несовпадения часов жизнедеятельности не сталкиваются между собой и не являются вследствие этого непосредственными конкурентами. Чаще всего это различные охотники среди птиц и членистоногих, а также медоеды, занимающие сходные экологические ниши. Иногда они близки и в систематическом отношении— принадлежат к одному и тому же роду или семейству, например некоторые виды летучих мышей, покидающие дневные убежища в различные часы по мере сгущения сумерек, дневные и ночные навозники, немногие бражники и проч. Наиболее глубокое суточное разделение животного населения на дневных и ночных представителей имеет место в экваториальных и тропических странах, где продолжительность дня и ночи г. течение круглого года приблизительно одинакова, а сумерки очень коротки.

Сезонное обособление экологически сходных видов чаще всего наблюдается у родственных видов насекомых, проходящих взрослую стадию не одновременно, а в различные сезоны или в более дробные отрезки теплого времени года.

Разобщение территориальное и во времени жизнедеятельности нередко сопровождается морфологическими особенностями разобщенных видов, то есть включает одновременно и конституционное разобщение. Например, описанное распределение различных видов синиц по кормовым микростациям обу- словлпвается различием в весе, в размере пальцев п когтей и другими морфологическими различиями. Ночной и дневной образ жизни отражается на всей конституции животного. Жизнь в различные сезоны также связана с адаптацией к определенным гидро-метеорологическим условиям. Физиологическое обособление в широком масштабе имеет место среди близких видов растительноядных монофагов: жуков-листоедов, личинок различных пилильщиков, гусениц бабочёк и других насекомых. Еще более изолированное положение в этом отношении занимают виды, приобретшие способность питаться ядовитыми или вообще химически защищенными растениями или животными, как, например, гусеницы молочаєвого бражника, личинки луковой мухи, с другой стороны — птицы,,предающие волосистых гусениц, или змееед и ихневмон, справляющиеся с ядовитыми змеями. Менее распространены случаи подобной изоляции, возникающей вследствие особенностей в строении ротового аппарата. Сюда следует отнести своеобразно изогнутый клюв клестов, позволяющий добывать семена из еще сомкнутых шишек, срастающиеся и образующие режущие пластинки зубы скаровых рыб (сем. Scaridae), служащие для обгрызания кораллов, защищенных известковым скелетом и стрекательными капсулами от нападения других хищников, и ряд подобных морфологических приспособлений в организации большинства узких стенофагов.

Разобщение экологически близких видов в биоценозах, смягчающее межвидовую конкуренцию, не исключает возможности временного ее обострения. Колебание соотношений численности популяций конкурирующих видов, нарушение обеспеченности основным кормом и другие изменения в условиях местообитания могут вызвать резкие столкновения ранее уживавшихся видов и привести к угнетению или вытеснению одного вида другим. Изменение пищевых взаимоотношений в пойменных водоемах по мере их отделения и сокращения усиливает конкурентную борьбу и ведет к уничтожению щукой других хищных рыб, выживающих вместе с ней при более благоприятных кормовых условиях. Зубры и олени по составу кормов и по занимаемым стациям не являются непримиримыми конкурентами. Однако при значительном возрастании поголовья оленей в Беловежской пуще наблюдались желудочные заболевания и падеж среди зубров в весеннее время из-за недостатка особенно необходимого для них при переходе на траву вяжущего веточного корма, объеденного размножившимися оленями и косулями. Надо полагать, что подобные колебания интенсивности межвидовой конкуренции постоянно имеют место в биоценозе, но относительно мало известны, так как их выявление требует длительного и внимательного изучения взаимоотношений его компонентов.

Корни экологического обособления видов непосредственно связаны с самим процессом их дивергентного происхождения. Первопричиной изменения вида является во многих, если НС во всех, случаях изменение его отношений со средой, ассимиляция новых услозий существования, а это неминуемо сопряжено с его территориальным, физиологическим или этологическнм обособлением от родоначального вида. В то же время обособление указывает на приобретение новых биологических качеств, хотя морфологические различия могут еще отсутствовать. В таких случаях принято говорить о биологических формах, или о биологических видах.

Впервые Д. Уольш в шестидесятых годах XIX ст.. а затем Н. Холодковский описали среди жуков-листоедов и короедов, а также тлей-хермесов ряд форм, морфологически вполне сходных, но не скрещивающихся и отличающихся по кормовому растению, циклу развития или по занимаемой стации и поведению. В настоящее время установлено, что такие биологические, структурно неразличимые или трудно различимые формы очень распространены среди простейших, круглых червей, членистоногих и позвоночных животных. Естественно, что наибольшее количество их выявлено в тех именно систематических группах, которые по тем или иным Причинам подвергаются наиболее всестороннему углубленному изучению и не только со стороны морфологических признаков, но и со стороны образа жизни, цикла развития, условий питания и пр. Основным фактором, играющим роль в их обособлении, в одних случаях служит различие в составе пищи, что связано обычно с различием и в микростации. Например, Chermes viridis, встречающийся на ели и лиственнице и имеющий двухлетний цикл развития, почти не отличим от Ch. abietis, имеющего однолетнюю генерацию и живущего только на ели. В других случаях разобщение биологических форм выражается в размещении по различающимся в температурном отношении стациям. Это наблюдается, например, у двух форм Drosophila pseudo obscura, не различимых морфологически и цитологически, но имеющих неодинаковую продолжительность разщтия и обитающих в разных стациях. Обыкновенный маляри^уый комар дает не менее четырех форм. Одна форма имеет светлые яйца, личинки ее обитают в чистой, обычно проточной воде, а комары кормятся на крупных копытных, избегая челэвека. Другая форма, наиболее южная, заселяет стоячие воды и предпочитает для кровососания человека. Третья, также южная, обитает в соленых и солоноватых болотах и нападает преимущественно на крупных копытных. Четвертая, наиболее северная, живет в холодных стоячих водоемах и кормится на человеке и копытных. Чесоточные клещи, не отличимые морфологически, образуют на различных млекопитающих свои специфические формы, не переходящие на хозяев другого вида. У обыкновенного лосося различают по времени миграции в реке для икромета- ння «озимые» и «яровые» формы, отличающиеся темпами созревания половых продуктов.

Важнейшими условиями дифференциации биологических видов являются характер химизма пищи, особенности местообитания— стации и микростации. сезонные изменения климатических факторов и связанные с ними условия питания.

Приуроченность к питанию разным субстратом ведет к различию темпов развития и роста особей и к различию характера созревания их половых продуктов. Этому обязана половая дифференциация и трудность скрещивания биологических форм. Адаптация к особенностям сезонного распределения гидротермического режима и питания ведет к разъединению их, кроме того, и во времени (И. В. Кожанчиков, 1948).

Таким образом, конкурентная межвидовая борьба является важным фактором эволюции животных. Возникающие в процессе этой борьбы противоречия в большинстве случаев разрешаются прогрессирующим экологическим обособлением близких видов, все большей их специализацией. Это ведет к увеличению численности и разнообразия видового состава, к глубокой дифференциации животного населения и к всестороннему использованию жизненных ресурсов биоценоза.