Глава 14. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

Отсутствие единой точки зрения на сущность явления, обозначаемого как ’’популяция животных”, обусловливает трудность составления настоящего раздела монографии. Не представляется целесообразным в нашем частном случае пытаться анализировать различные позиции и давать синтетические заключения.

Мы ограничимся указанием, что выделение популяций ондатры обычно проводят по ландшафтным, географическим или административным названиям мест изъятия пробы, а характеризуют ее на основании исследований выборки особей. Разнока- чественность отдельных элементов структуры или некоторых средних признаков в двух или нескольких пробах животных, взятых в разных местах обитания, часто приводит к утверждению о наличии аналогичного количества популяций. Например, так были выделены и охарактеризованы лесостепная и приполярная популяции ондатры (Смирнов, Шварц, 1959). Однако какие взаимоотношения существуют между особями в этих популяциях, как изменяются показатели на обширной территории между местами получения проб л сколько здесь может быть расположено самостоятельных ’’популяций”, не выяснялось.

Иногда один и тот же исследователь на одной и той же территории выделяет разные популяции ондатры. Например, подчеркивая необходимость оценки продуктивности вида в связи с ландшафтно-экологической структурой поселений ондатры, А.А. Максимов (1969) в Западной Сибири выделяет пять популяций. Фактически эти популяции выделены не как функционирующие биологические системы взаимосвязанных особей, а как ландшафтно-экологические типы очагов обитания, объединяемых относительной общностью условий. Об этом свидетельствует и наименование этих группировок: пойменно-речная, лесостепная озерно-болотная, степная озерная, таежная озерная, боровая озерно-болотная. Дополнительно отмечается возможность выделения самостоятельной тундровой озерной популяции.

Однако многие показатели структуры в пределах однотипных популяций в разных местах обитания далеко не однородны. Например, продуктивность пойменно-речной популяции ондатры на разных отрезках долины р. Оби неодинакова, так же как и плотность населения зверьков. Более того, в этой популяции отмечается разный характер динамики численности в отдельных группировках (неоднородность ее подъемов и спадов), различные условия обитания, неодинаковое влияние эпизоотического фактора и т.д. Подобное положение отмечено и в других популяциях.

При оценке значения эпизоотий в динамике численности ондатры на территории Новосибирской области выделяется уже 9 экологических (а фактически территориальных) популяций: Верхне-Барабинская, Убинская, Центрально-Барабинская, За- падно-Барабинская, Чановская, Баганская, Верхне-Карасукская, Нижне-Карасук- ская и Чебаклинская (Максимов и др., 1975). Однако их выделение обосновано местоположением в определенных геоморфологических структурах, т.е. относительной общностью некоторых условий обитания (особенно гидрорежима водоемов), и характером взаимосвязей особей.

Популяции ондатры часто выделяются в группах смежных районов по принципу их ’’соседства” и ’’сходства” угодий или характера динамики численности. Но последняя характеризуется не данными учетов, а динамикой заготовок шкурок. Это заставляет выделять популяции ондатры на административной основе, так как при получении массовых многолетних данных по изменениям заготовок наиболее мелким подразделением обычно является административный район.

Подобное положение характерно и для зарубежных исследований. Например, М. Уильямсон (1975) популяцией считает множество особей какого-либо вида, обитающих в определенном месте, удобном для учета численности популяции, выбранной в качестве объекта исследования.

Учитывая вышеприведенные данные и характер имеющихся материалов, термином ’’популяция” мы будем обозначать группировку ондатры, населяющую какую- то территорию. Популяция в данном случае будет рассматриваться как хорологическое внутривидовое подразделение, а не как функциональная биологическая система интеграции взаимосвязанных особей.

К этому приходится прибегнуть и потому, что часто не указываются конкретные места получения выборки, хотя данные по характеристике популяций распространяются на обширную территорию. Например, на основании исследования проб, полученных в разные годы из разных водоемов, в основном юга Карелии, характеризуется карельская популяция ондатры (Ивантер, 1966). В то же время часто описываются популяции этого вида, населяющие отдельные реки, озера или части их. Естественно, что подобная неопределенность заставляет принимать многие данные в качестве фактологического материала и лишь в редких случаях позволяет проводить их сравнительный анализ.

Программой работ по теме ’’Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций”, выполнявшейся экологами в рамках Международной биологической программы, определены следующие элементы структуры популяций: тип освоения пространства, генетический состав, морфофизиологические особенности, возрастная и половая структура, характер внутривидовых взаимоотношений, общая численность и локальная плотность. К числу важнейших элементов экологической структуры популяций позднее были отнесены характер распределения по территории, возрастной состав и тип динамики численности (Шварц, 1970).

Достаточно объективных данных, характеризующих отдельные популяции ондатры, по большинству показателей не имеется. Наиболее многочисленны материалы о возрастном и половом составе проб, полученных в различных географических

Рис. 128. Диффузное поселение ондатры на сплавине. Оз. Охотничье, Ленинградская обл. Фото А.Т. Войлочникова

регионах и разных типах угодий. Однако анализ этих данных часто свидетельствует о невозможности сравнения материалов разных исследователей. Обычно не указаны характер и способы отбора проб, которые, как ранее упоминалось, оказывают существенное влияние на конечные результаты.

Структура пробы бывает различной при разной продолжительности отлова, частоте перестановки капканов и т.д. Поэтому для получения однотипных данных рекомендовалось применять методику постоянных ловчих линий или форсированного облова зверьков на пробных площадях (Ларин, 1965). Для характеристики морфофизиологических показателей сборы следует проводить в единые фенологические периоды развития популяций, а не в определенные календарные сроки. Для получения единообразных материалов анализа необходимо, как минимум, указывать следующие параметры состояния популяций: место получения пробы, время и характер отбора пробы, общее количество данных, количество взрослых особей (в % к общему числу, количество самцов или самок (в % к соответствующей возрастной группе), состояние условий обитания (улучшение или ухудшение по сравнению с предыдущим годом), состояние численности (снижение, рост) и т.д.

Тип освоения территории, характер внутривидовых отношений и элементарные группировки. В разных типах угодий поселения ондатры имеют различный характер. В зависимости от величины и конфигурации береговой линии водоема, от строения берегов, а главное от видового состава и характера размещения водных растений поселения зверьков имеют линейное, групповое или диффузное распределение. Последние два типа распределения жилищ чаще встречаются в дельтах южных рек, в обширных зарослях тростника, рогоза и других высокостебельных растений или на больших площадях, занятых сплавинами и заболоченными участками на окраинах водоемов (рис. 128). Линейное заселение угодий характерно для рук, ручьев и озер, где кормовые растения сосредоточены вдоль берегов.

Достаточно точно определяемой и повсеместно регистрируемой внутрипопуля- ционной группировкой у ондатры является семья. Весной, в начале сезона размножения каждая пара зверьков занимает определенную территорию и охраняет ее от вторжения других особей своего вида.

Сведения о продолжительности срока существования семьи и охраняемого индивидуального участка противоречивы. По данным одних исследователей, семья не распадается до следующей весны. Другие отмечают, что уже летом наблюдается отселение молодняка первого помета, а осенью происходят широкие перемещения сеголеток, а нередко и взрослых животных. Отмечено ослабление охраны семейных участков в осенний период, а в ряде случаев - формирование к зиме групп из особей разных семей. Очевидно, неодинаковое поведение животных связано с величиной и возрастным составом семей, а также с условиями обитания вообще и, в частности, с экологической обстановкой данного года. По мнению американских ученых, миграционная активность у ондатры имеет периодичность в своем проявлении (Errington, 1963).

Особенностей во взаимоотношениях ондатры в разных географических регионах или в отдельных популяциях не выявлено. Установлено лишь расширение территории семейных участков при длительном заселении угодий и большая терпимость к соседям при освоении свободных территорий. В последнем случае увеличение плотности населения не оказывает существенного влияния на жизнеспособность ондатры.

Внутрипопуляционная дифференциация группировок ондатры изучалась в течение 3 лет в водоемах лесостепного Зауралья (Сосин, 1970). Наблюдения и сбор материалов проводились на пяти изолированных озерах, отстоящих друг от друга на расстоянии от 0,5 до 60 км. Меченье зверьков, проведенное на трех озерах, позволило установить, что обмена особями в этих водоемах не происходило. Между отдельными поселениями ондатры отмечены существенные экологические и морфофизиологические различия, включая разный ход динамики численности, различную плодовитость, возрастную структуру и т.д.

Возрастная структура популяций животных зависит от продолжительности жизни составляющих их особей, скорости полового созревания и степени участия в размножении дамок, количества пометов в год, количества щенков в помете и размеров элиминации взрослых и молоды к особей. Одни из этих показателей являются относительно устойчивыми видовыми константами, другие могут определяться условиями обитания той или иной популяции. В показателях возрастного состава, например, находят отражение и изменения внешних условий, и проявление внутри- популяционных закономерностей (Большаков, Кубанцев, 1984; Шварц, 1969, 1970).

Взаимосвязи возрастного и полового состава с изменениями факторов среды и других элементов структуры популяции (плотности населения, фазы динамики численности и т.п.) можно выявить при проведении сбора материалов по единой методике в одном и том же месте в течение длительного периода. Но даже и в этом случае воздействие многих показателей условий обитания (в частности, интенсивности промысла, характера состояния кормов, гидрорежима и др.) не всегда может быть учтено с достаточной точностью.

Выделение возрастных групп и установление сезонной изменчивости возрастной структуры популяций ондатры производится по массе тела и размерам зверьков (показатели эти часто перекрываются), по строению черепа и развитию волосяного покрова, по толщине и окраске мездры, по развитию корня и степени стертости коронки первого коренного зуба верхней или нижней челюсти, а также путем кольцевания всех обитателей жилищ на подопытных водоемых с последующим поголовным отловом зверьков и наблюдениями за ходом размножения отдельных семей, наконец, практикуется просмотр большого количества заготовленных шкурок на пушных базах.

После окончания сезона размножения популяция ондатры состоит из двух четко выделяемых группировок - взрослых (перезимовавших) особей и сеголетков. Соотношение этих групп сходно в различных регионах нашей страны (табл. 68).

Соотношение возрастных групп нестабильно, оно может существенно изменяться в зависимости от условий обитания (в частности, от степени обводненности угодий). Так, на отдельных участках дель оы р. Амударьи в засушливые 1963-1968 гг. относительное количество взрослых онд,атр снизилось с 34,3 до 10,3% (Корсакова, 1973а). В дельте р. Или после зарегулирова иия стока плотиной гидроузла за 6 лет наблюдений доля молодняка снизилась с 78,3 до 45,2% (Ширяев, 1979).

Основную часть взрослых животных обычно составляют особи в возрасте до 2 лет. Ондатр в возрасте 2+ бывает обычно не более 4-5%, а в возрасте 3+ - десятые доли процента. Молодые могут быть представлены зверьками весеннего, летнего и осеннего сроков рождения, условно называемыми особями первого, второго и третьего пометов. В южных регионах к ним могут добавляться щенки из приплодов части самок, родившихся весной текущего года. В обычных же условиях основную часть 'ЄГОЛЄТКОВ составляют зверьки весеннего и летнего сроков рождения. Так, в дельте р. Амударьи возрастной состав сеголетков осенью был таким: рожденных весной - 44%, летом - 36%, осенью - 20%; в Хорезмской области - соответственно 45,3; 33,2; 21,5% (Корсакова, 1969; Реймов, IS'68).

Учитывая большую разницу в продолжительности безморозного периода и сезона размножения в южных и северных частях ареала, логично ожидать серьезных разли-

чий в возрастном составе популяций из этих регионов. Как известно, на севере основная часть самок дает один или два приплода. Сеголетки в размножении, как правило, не участвуют. Но сокращение числа пометов здесь компенсируется увеличением среднего количества щенков в выводке. Кроме того, изменения в соотношении взрослых ондатр и сеголетков в разные годы в большей мере определяются не изменениями плодовитости самок, а размером гибели молодняка в летне-осенний период. Отход сеголетков в северных районах значительно ниже, чем на юге страны. По этой причине доля молодняка в северных и южных популяциях ондатры выравнивается.

На состояние возрастного состава популяций ондатры может оказывать влияние и степень промыслового освоения их в предыдущие годы. При недостаточно интенсивном отлове высокая плотность населения тормозит интенсивность воспроизводства популяции (наблюдаются случаи прохолостания и снижение плодовитости взрослых самок, исключаются из размножения самки-сеголетки, уменьшается количество пометов). Не исключена возможность проявления других внутрипопуляцион- ных закономерностей. Например, в расположенных рядом озерах лесостепного Зауралья при сходном гидрорежиме отмечено отсутствие синхронности в изменчивости возрастного состава группировок ондатры (табл. 69).

Результаты изучения ондатры в разных частях ее ареала свидетельствуют о том, что соотношение полов в популяциях всех возрастных групп изменяется по сезонам года и по годам, но сравнительно в небольших пределах. Среди сеголетков и эмбрионов на последней стадии развития на долю самцов обычно приходится около 60%; самки, по-видимому, преобладают очень редко, что было отмечено в низовьях Оби (Бахмутов, 1979). В Германии из 13 832 осмотренных молодых особей 10 784 (57,3%) были самцы (Hoffmann, 1958). Весной и летом в группе перезимовавших особей также преобладают самцы. Например, в бассейне среднего течения Колымы из 1660 зверьков, добытых в 1966-1972 гг., доля самцов варьировала от 51,0 до 60,8%, в среднем составляя 55% (Луковцев и др., 1978). В течение периода размножения половое соотношение выравнивается, иногда к концу воспроизводственного периода отмечается

Таблица 69. Возрастной состав населения ондатры в водоемах лесостепного Зауралья (по: Сосин, 1970)

доминирование самок. Так, при осмотре 4506 шкурок взрослых ондатр, добытых в сентябре-ноябре в лесостепи Западной Сибири, на долю самцов пришлось 49% (Корсаков, 1959), в низовьях Оби - 43,3% (Бахмутов, 1979), в Германии - 49,5% (Hoffmann, 1958). Изменение полового соотношения в пользу самок, на наш взгляд, связано с большей гибелью самцов (см. разд. 12.2).

После сезона размножения при благоприятном гидрорежиме в популяциях ондатры, как правило, преобладают самцы. Так, из 32 562 шкурок, просмотренных на заготовительных пунктах Новосибирской и Курганской областей, 28 057 (58%) принадлежали самцам (Корсаков, 1950). Из 1562 ондатр, отловленных в Финляндии, 991 (64,4%) оказались самцами (Lahtinen, 1954). В Германии за период с 1952 по 1957 г. было осмотрено 42 399 зверьков, доля самцов при этом составила 53,7% (Hoffmann, 1958). В дельте Маккензи (Аляска) процент самцов среди отловленных ондатр варьировал от 51,0 до 54,0%.

Следовательно, в популяциях ондатры, если не подразделять их на возрастные группы, преобладают самцы. Это положение наглядно иллюстрируется результатами изучения ондатры в Германии, где производился круглогодичный ее отлов. За период с 1944 по 1949 г. осмотрено 9880 зверьков, среди них самцов оказалось 53,1%, в 1952 г. соответственно 12 030 и 52,3%; в 1953 г. - 15 749 и 53,4%; в 1954 г. - 10 847 и 53,6%; в 1952-1970 гг. - 261 421 и 54,6% (Hoffmann, 1973 b).

Анализ проб из популяций ондатры некоторых регионов свидетельствует об отсутствии закономерных изменений в соотношении возрастных и половых групп в зависимости от географического положения местности (табл. 70). Увеличение относительного количества взрослых особей происходит в большей степени в результате ухудшения условий обитания в период роста молодняка, вызывающего повышенную гибель сеголетков. Так, в дельте р. Или до начала ледоставного периода гибнет в зависимости от условий года от 33,4 до 66,7% сеголетков; в дельте Амударьи - 40- 60%; в Карелии - 40-67%; в Курганской области - 55-65%; в дельте Селенги - 26- 62% (Слудский, 1948; Корсакова, 1969; Ивантер, 1961; Корсаков, 1959; Дмитриев, Швецов, 1971).

Данные о половом составе молодняка разных сроков рождения противоречивы. Например, в дельте Амударьи относительно высокое количество самцов после окончания сезона размножения отмечено у сеголетков второго и третьего пометов, а в Якутии и Восточной Сибири - у сеголетков первого приплода. Такое соотношение сохраняется и среди населения ондатры отдельных водоемов (табл. 71).

Таблица 70. Возрастной и половой состав популяций ондатры различных ландшафтных зон б. СССР (по: Корсакова, 1973)

Таблица 71. Возрастной и половой состав ондатры водоемов Кобяйского района Якутии (по материалам Р.К. Аникина)

Данные о половом и возрастном составе популяций ондатры в разных регионах

б.              СССР приведены в табл. 72, Эти материалы свидетельствуют о том, что ондатра, акклиматизировавшаяся в разнообразных по природным условиям районах нашей страны, сохранила стереотип по указанным показателям, свойственным виду в исходных областях его распространения (Errington, 1963).

По ряду параметров структуры популяций материалов для характеристики и выделения отдельных группировок не имеется. Так, почти отсутствуют фактические данные по состоянию и изменению генофонда. Возможные отличия возрастных и хорологических группировок обосновываются сопоставлением с модельными популяциями других видов животных и логическими заключениями (Шварц, 1969). Фрагментарный характер имеют данные по морфологической и физиологической характеристике популяций ондатры (Смирнов, Шварц, 1959; Реймов, 1968; Дмитриев, 1971; Бойкова, 1970а; и др.), причем материалы разных исследований почти не сравнимы, так как не указаны характер и способы отбора проб для исследований.

Практически невозможно характеризовать популяции ондатры и динамикой численности составляющих ее осоэей, так как нет многолетних учетных данных. Кроме того, динамика численности может быть синхронной на большой территории угодий. Например, изменения численности ондатры в озерных котловинах Западной Сибири

Таблица 72. Возрастной и половой состав популяций ондатры различных регионов б. СССР по осенним пробам)

и Северного Казахстана происходят иногда однотипно и зависят от периодов усыхания и наполнения озер. Однако зверьков, обитающих здесь, нельзя считать функционально связанными в единую группировку.

Между тем выделение таких группировок имеет практическое значение для общего прогнозирования изменений численности и планирования освоения ресурсов зверька на больших территориях. Планирование же норм отлова и проведения воспроизводственных мероприятий в охотничьем хозяйстве может проводиться лишь для группировок, обитающих на отдельных водоемах.

Показатели локальной плотности неоднозначны у разных исследователей. Ее определяют количеством семей или особей, учтенных на 1, 100 или 1000 га водной поверхности, или площадью угодий, пригодных для обитания ондатры и приходящихся на одну семью. Иногда при этом из перечня угодий исключают крупные водоемы или

не учитывают площадь открытых плесов. Часто плотность популяции рассчитывают на площадь "свойственных виду угодий”, "гнездопригодных водоемов” и т.д., причем авторы зачастую различно подходят к трактовке этих понятий. При линейном расположении поселений ондатры плотность населения вида обычно характеризуют количеством семей или особей, обитающих на 1 км береговой линии или протяженностью береговой линии, приходящейся на одну семью. Этот показатель существенно меняется в разные годы даже в пределах одного и того же водоема под влиянием прямого или косвенного воздействия природных и антропогенных факторов. Например, средняя плотность заселения ондатрой водоемов в группе западных районов Ленинградской области изменялась от 1,2 до 56,4; восточных - от 2,7 до 30,8 и в при- ладожских районах - от 30,8 до 197,7 особей на 1 км2 (Альтшуль, 1965).

В некоторых частях ареала вида в б. СССР намечается географическая закономерность в изменении плотности заселения водных угодий, она сокращается в направлении с юга на север. Однако услоїзия обитания в отдельных водоемах северной части страны могут оказаться очень благоприятными и обеспечить высокую плотность населения ондатры. Например, в Вологодской области в 1937 г. с 32 км русла р. Во- жеги отловили 499 ондатр, или 15,6 ондатр на 1 км русла. В 1940-1944 гг. в верховьях р. Двиницы добывалось, пс нашим данным, от 9,6 до 14,2 ондатр с 1 км русла, или от 32 до 47 зверьков с 1 га водной поверхности.

Характеризуя элементы структуры популяций ондатры, необходимо уточнять их взаимосвязи с динамикой численности с целью изыскания путей управления ею. Выявив факторы, определяющие ту или иную структуры населения вида и размеры продуктивности его популяций, можно разработать не только мероприятия, направленные на улучшение условий обитания ондатры, но и непосредственно воздействовать на популяции для увеличения ресурсов этого ценного пушного зверька.