Половой диморфизм и его особенности (на примере куньих)

Половой диморфизм - широко распространенное явление в животном мире. Выражается он в особенностях окраски, размерах, в строении и функциях некоторых внутренних и наружных органов [Дарвин, 1927; Дементьев, 1940; Кистяковский, 1958; Давиташвили, 1961; и др.].

Для выяснения изменчивости полового диморфизма и связанных с ним закономерностей у куньих мы пользовались в основном массой тела зверьков. С этой целью для каждого вида группы, обитающего в пределах Советского Союза, была составлена сводная таблица с учетом массы тела, пола и района. Сезонные колебания упитанности у большинства куньих, по нашим данным, относительно невелики и обычно зверьки с наибольшей массой имеют и более крупные размеры.

При сравнении размеров широко распространенных мелких куньих - ласки и горностая, обнаруживаются значительные отличия в разных областях. Наиболее крупный горностай обитает в Алакульской котловине, где самцы, по данным Ю. С. Лобачева

1970. , в среднем имеют массу 291 г, а некоторые из них достигают 350 г, довольно крупный горностай на Украине [Абеленцев, 1968], в Актюбинской области и на севере Сибири [наши данные; Копеин,

1967. , а в других районах он примерно в 2 раза меньше. Особенно малая масса (в среднем 145-150 г) наблюдаются у горных форм из Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау [Строганов, 1962; Лобачев,

1970. . Несмотря на такую значительную географическую изменчивость, половой диморфизм у горностая хорошо выражен почти повсеместно.
      Самцы везде в 1,5-2 раза крупнее самок, что было показано нами ранее [И. Г. Шубин, Н. Г. Шубин, 1975]. У ласки большая разница в размерах самок и самцов отмечается лишь в Казахстане и Средней Азии, хотя географическая изменчивость по массе тела у нее еще больше.

На большей части Западной Сибири [наши данные; Строганов, 1962], в Забайкалье [Строганов, 1962] и Якутии средняя масса самцов ласки не превышает 50-55 г, в Северном Казахстане она увеличивается до 65-70, в Южном - до 90 г [наши данные]. В Южном Прибалхашье [Слудский, 1956] и Таджикистане [Чернышев, 1958], где нет горностая, ласка достигает массы 187-250 г. Крупные ласки обитают и на Украине [Абеленцев, 1968].

По колонку мы располагаем относительно небольшими материалами. В Якутии самцы колонка в 1,7 раза крупнее самок. На севере Кемеровской области 9 добытых нами самцов зимой имели массу в среднем 410,7 (245-650) г, а три самки - 310 (245-410) г, т. е. самцы были лишь в 1,3 раза тяжелее самок. Сходные данные приведены и С. У. Строгановым [1962]. В некоторых районах Западной Сибири, например в Барабинской степи, встречаются „колонки-великаны”, достигающие массы 820 г [Залесский, 1930; Зверев, 1931а; Строганов, 1962]. Здесь наблюдается хорошо выраженный половой диморфизм, но наибольшего развития он достигает, видимо, у колонка итатси на Сахалине, где, по Л. М. Беньковскому

1971. , масса самок лишь 162-267 г, а самцов - 425-943 г, т. е. в 3-4 раза больше.

Солонгой населяет некоторые районы Дальнего Востока, Забайкалья, Алтая, Казахстана и Средней Азии. На Алтае, по С. У. Строганову [1962], самцы тяжелее самок в 1,6 раза, в Прибалхашье, по А. А. Слудскому [1953], - в 1,7-1,8, а по Б. Д. Злобину и В. В. Ширяеву [ 1 970] - в 1,8-1,9 раза.

Черный хорек - европейский вид. На Украине средняя масса самцов 812,27 г, а самок 464,21 г [Абеленцев, 1968]. В Средней Европе масса черного хорька достигает соответственно 1580 и 624 г [Herter, 1959]. Таким образом, у этого зверя самцы тяжелее самок в

7. 1,8 раза.

Светлый хорек населяет значительную часть Европы и Азии.

У европейской норки половой диморфизм по массе тела проявляется, по-видимому, слабо. На Украине, по данным В. М. Абелен- цева [1968], масса самцов равна 707,5 (502-949) г, а самок - 650,3 (370-700) г.

Американская норка крупнее европейской и половой диморфизм у нее хорошо выражен. Самцы тяжелее самок обычно в

7. 1,8 раза [Попов, 1941; наши данные]. Географическая же изменчивость массы тела у этого вида незначительна. На Алтае, в Татарии и на равнине Западной Сибири масса зверьков почти одинакова.

Соболь населяет главным образом тайгу азиатской части Советского Союза. По нашим данным, индивидуальная и сезонная изменчивости этого хищника в Западной Сибири гораздо выше географической. Так, в бассейне рек Васюгана и Чулыма масса зверьков отличается не только в разные сезоны, но и годы (см. табл. 89). Наиболее крупные соболи обитают на Камчатке и в Восточных Саянах [Бакеев, 1973]. Самые большие отличия между половыми группами обнаруживаются в Приамурье, где самцы крупнее самок в 1,7 раза [Абрамов, 1967], а в других районах они относительно невелики.

Лесная куница обитает в основном в Европе. На Украине масса самцов 1259,2 (830-1515) г, а самок 933,4 (740-1190) г [Абеленцев,

1968. , в Притиманье (Коми ССР) соответственно 1024 (950-1100)

Литературный

источник

Масса тела куньих, г

Во сколько раз самцы крупнее самок

Светлый хорек

и 763,3 (700-800) г [Романов, 1969], на Среднем и Южном Урале - 795-850 (670-1050) и 542-620 (484-850) г [Павлинин, 1959] (по массе тушек). Таким образом, самцы у нее тяжелее самок лишь в 1,3-1,4 раза.

Каменная куница распространена значительно шире. Однако половые различия массы у нее выражены довольно слабо. На Кавказе самцы в 1,2 раза тяжелее самок [Рябов, 1958]. В Заилий- ском Алатау 25 добытых самцов имели массу от 1100 до 1600, в среднем 1300 г, а 25 самок - от 900 до 1200, в среднем 1050 г (уст. сообщ. Ю. С. Лобачева). Несколько больше, в 1,4-1,5 раза, самцы в Средней Европе (Германия) и на Украине [Schmidt, 1949; Абеленцев, 1968].

Харза населяет в основном Юго-Восточную Азию.

Барсук широко распространен в Европе и Азии. Звери, обитающие на равнине и в предгорьях, отличаются от живущих в горах более крупными размерами (данные Ю. С. Лобачева). Различия в массе самцов и самок неодинаковы. В Таджикистане [Чернышев, 1958] и в Англии [Neal, 1948] самки не уступают самцам, тогда как в Западной Сибири (наши данные) и на Украине [Абеленцев, 1968] они легче в 1,5 раза.

У выдры, имеющей большой ареал, географическая изменчивость массы тела, по-видимому, невелика. Как на Украине, так и на Дальнем Востоке звери имеют по^ти одинаковую массу тела [Абеленцев, 1968; Гептнер и др., 1967], а самцы тяжелее самок в 1,4-1,6 раза.

Сравнивая рассмотренные виды куньих, мы видим, что у барсука, выдры, харзы, каменной куницы и европейской норки отличия по массе тела у разных половых групп невелики, тогда как у других (ласка, горностай, колонок, солонгой и хорьки) самцы бывают местами примерно в 2 раза тяжелее самок. По данным П. Б. Юргенсона [1947], В. Л. Залекер, Н. Б. Полузадова [1967] и других, даже у лесной куницы и соболя, несмотря на то, что половой диморфизм по массе тела у них мало выражен, есть значительные различия в питании самок и самцов. Морфологических отличий в строении органов пищеварения, мускулатуры и черепа разных половых групп у них не обнаружено [Юргенсон, 1947] и поэтому можно предполагать, что у этих видов существуют лишь начальные этапы внутривидовой экологической дивергенции, расширяющие их жизненную нишу и тем самым ослабляющие конкуренцию за пищу между самками и самцами. В отличие от куницы и соболя у большинства представителей рода Mustela имеется не только хорошо выраженная экологическая дивергенция, но и отмечены существенные морфологические отличия у разных половых групп в органах и мышцах, служащих для добывания и умерщвления добычи, что было показано П. Б. Юргенсоном [1947] на примере светлого хоря и ласки. Экологические же различия у них между самками и самцами настолько велики, что они,

особенно по способам добычи пищи, поведению и активности, часто отличаются как совершенно разные виды. Так, при тропле- нии следов светлого хоря у Алма-Аты в январе-феврале 1972 г. было установлено, что самый крупный самец в течение четырех недель почти ежесуточно проходил за ночь по 5-7 км на участке в 40 км2 и постоянно добывал мышевидных на поверхности земли. Он редко заходил в убежища грызунов и не раскапывал их, часто менял норы для дневного отдыха. В отличие от него мелкая по размерам самка в это же время показывалась на поверхности земли обычно лишь через 6-8 дней и проходила не более 1 км для того, чтобы отыскать нору со спящим сусликом. Обнаружив убежище грызуна, она раскапывала его двое-трое суток, а затем подолгу оставалась в нем. В течение пяти недель она держалась на участке менее 1 км2. Сходные сведения приводились и для горностая [Вершинин, 1972]. Вероятно, значительная экологическая дивергенция самцов и самок свойственна для мелких, относительно медленно передвигающихся куньих, питающихся преимущественно животной пищей. Вполне очевидно, что в менее благоприятных местах обитания половой диморфизм у них должен быть более выражен, о чем говорят приведенные факты. Так, у ласки большое увеличение массы самцов по сравнению с самками отмечается в равнинных районах Средней Азии и Южного Казахстана, у колонка - в Якутии и Барабинской лесостепи; у светлого хоря - на Украине и в степной зоне Казахстана, т. е. чаще на окраинах ареала, где условия, по-видимому, пессимальные.

Вполне возможно, что указанные различия зависят и от межвидовых отношений. Так, горностай и ласка имеют сходные ареалы и являются конкурирующими видами. В Сибири самцы ласки мало отличаются по массе от самок, но они здесь в 3-4 раза мельче самцов горностая, что дает возможность им избегать друг друга, имея разные убежища. Эти виды зверьков живут в одних и тех же биотопах и если бы они не имели отклонений в массе тела, то вряд ли могли бы обитать совместно. В Казахстане они населяют разные стации. Горностай придерживается более увлажненных мест - поймы рек, котловин озер и долин гор, а ласка живет в кустарниковых и бурьянистых зарослях водоразделов, там, где отсутствует горностай. Вполне возможно, что это различие в местах обитания и способствовало формированию значительного полового диморфизма у ласки на равнинах Казахстана и Средней Азии. Вероятно, конкурентными взаимоотношениями можно объяснить и то, что наиболее тяжелые самки и самцы у нее встречаются в районах, где нет горностая (равнины Южного Казахстана и Средней Азии), или где он достигает большой массы тела (Украина).

Половой диморфизм у ласки нарастает по мере увеличения ее общих размеров и наиболее развит у самых крупных рас [Гептнер и др., 1967]. Эта тенденция отчетливо прослеживается и в Казахстане. Например, у с. Семиярское и ст. Басага самцы ласки в 1,7-1,9 раза больше самок, а у Алма-Аты, где зверьки имеют большие размеры, - в 2,3 раза. Однако на Украине ласки хотя и крупнее, чем

в Центральном Казахстане, но отличия по массе у них выражены слабее.

Кроме того, оказывается, что в популяциях с менее выраженным половым диморфизмом самки чаще крупнее, чем в районах, где он хорошо прослеживается. Таким образом, для куньих, видимо, не всегда применимо и правило полового диморфизма, сформулированное В. А. Геодакяном и Н. Н. Смирновым [1968], по которому, если самцы крупнее самок, то этот вид эволюционно укрупняется. Вероятно, развитие полового диморфизма обусловлено конкретными причинами и зависит от ряда факторов: внутривидового отбора, межвидовой конкуренции, пищевых особенностей и т. п.

Наибольшие отличия в размерах разных половых групп чаще наблюдаются у мелких, относительно медленно передвигающихся видов куньих (ласка, горностай, колонок, солонгой) или у обитающих в открытых биотопах (хорьки, перевязка) и испытывающих наибольшую конкуренцию от крупных хищников (соболь, корсак, лисица, волк, рысь и др.), особенно в местах с непостоянной кормовой базой. У крупных куньих (барсук, выдра, харза и др.) половой диморфизм выражен слабее, по-видимому, вследствие того, что они более специализированы в том или ином отношении, менее плодовиты, лучше обеспечены пищей и меньше страдают от конкуренции. Вероятно, это свойственно и некоторым мелким куньим, обитающим лишь в благоприятных местах. Так, у каменной куницы в горах Заилийского Алатау, где относительно постоянны и обильны ее корма, половой диморфизм выражен незначительно. На Украине у европейской норки самки и самцы по массе близки между собой и можно полагать, что эта область благоприятна для ее существования. У барсука половой диморфизм в размерах больше выражен в местах, наименее подходящих для его обитания, - в Западной Сибири и Джунгарском Алатау. В других же районах ареала различия у разных половых групп почти отсутствуют.

Следовательно, между самцами и самками экологические и морфологические отличия больше проявляются в худших условиях существования, и служат для ослабления пагубных последствий меж- и внутривидовой конкурсными. Половой диморфизм позволяет полнее осваивать среду обитания. Меньшие размеры самок способствуют лучшему укрытию от врагов в большем числе убежищ, а также более легкой добыче корма, вследствие того, что они могут проникать в более разнообразные укрытия своих жертв. Это особенно важно потому, что у большинства куньих детенышей выкармливает только самка и молодняк начинает очень рано поедать мясо [Свириденко, 1935; наши данные].

На основании изложенного можно полагать, что в ряде случаев степень полового диморфизма по массе тела у куньих имеет четко выраженную клинальную изменчивость. Условия существования оказывают на этих зверьков определенное влияние - чем они неблагоприятнее, тем резче половой диморфизм по массе тела, а в более оптимальных местообитаниях различия по массе самок и самцов уменьшаются. Кроме того, у близких видов степень полового диморфизма меняется сопряженно. Так, у ласки и горностая этот показатель увеличивается с севера на юг. В целом же, у крупных куньих (барсук, выдра, харза) половой диморфизм проявляется слабее, а у мелких (ласка, горностай, колонок, солонгой, светлый хорь) - гораздо сильнее, за счет чего увеличивается их экологическая пластичность.